真核细胞的质粒

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在细菌中存在着质粒这是为大家熟知的现象,然而在真核生物的细胞中也有质粒存在,只不过不是像细菌那样普遍而以。由于质粒一般和核染色体没有关系,因此表现出一种非孟德尔式遗传模式,和细胞器DNA的一些传递途径较为相似。

大部分真核质粒没有明显的表型效应,只能用一些分子水平的技术才能检测到它。搞得最清楚的就是酵母的2μ环(two-micron circle)。这个环状质粒可能位于核质。若一个含有此质粒的单倍体品系与另一个丢失了些质粒的品系接合,无论是有性还是无性后代都获得了此质粒。2μ质粒在基因工程中可作为载体而显示了它的重要性。当将核DNA拼接成2μ载体并用于转化受体细胞时,插入片段被带到核中,在核中它可能通过各种重组机制掺入到染色体中。

然而部分真核质粒是线粒体的。一个有趣的线粒体质粒是和玉米的细胞质雄性不育有关。在植物中雄性不育品系产生的花粉是没有功能的。当将雄性不育植物作为母本与正常可育的植物(作为父本)进行杂交时所产生的后代全部都是雄性不育的,这种遗传方式明显属于母体遗传。玉米中细胞质雄性不育是和两种线状质粒有关,即S1和S2。它们位于线粒体中,附加在mtDNA上。虽然对这些质粒的分子特点已搞得较清楚,但还未能用精确地方法充分证明它们和雄性不育的关系。一个有趣的特点是S1和S2能与mtDNA重组。

玉米和其它农作物的雄性不育被用于杂交育种。在杂交育种中一个很大的问题就是如何防止自花受粉。以免干挠产生杂交种子。用人工去雄的办法是不可能在万顷大田中制种。而雄性不育就解决了这一问题。

人们常用的制种方法叫做三系二区制种法。所谓三系就是:

1. 雄性不育系,以符号(srfrf来表示。(s)是指不育(sterility),用括号括起表示属

于细胞质中的遗传因子,rf(restere fertile)是表示核内可使雄性不育得到恢复的一对等位基因。

2. 保持系:以符号(n)rfrf来表示。这种品系的细胞质中没有雄性不育因子,是正常的,所以用(N)(normal)来表示。而核中rf是隐性的,不能使植物恢复可育。当它作为父本和不育系杂交后,雄性不育植株上结的穗子仍是雄性不育的,故称其为保持系。为了使植物充分地受粉和收集的方便,将雄性不育系和保持系种在一个区域,一行一行相间排列,使其充分得到杂交的机会,雄性不育株上的花粉是没有功能的,所以其腋间结的穗子一定是杂交后代,仍是雄性不育系,而保持系也只能是依靠自花受粉产生后代,所以此系统的穗子仍是保持系,这样就形成了“三系二区”中的一个区。用这种方法不仅使不育系和保持系的特点能稳定的遗传下去,解决了雄性不育传代的问题,同时还可以通过多次杂交,使保持系核基因所控制的优良性状传递给雄性不育后代,这样具有某种优良性状的不育系才能作为杂交育种中的母本。

3. 恢复系:(NRfRf,这种品系不仅细胞质中无雄性不育因子,而且核中还存在恢复可育性的基因RfRfrf是显性,当恢复系和不育系杂交时产生的后代虽然细胞质中有不育因子存在,但核中的Rf基因可抑制其作用,这样就能产生杂合的雄性可育的种子:

♀(S)rfrf×♂(N)RfRf→(S)Rfrf(雄性可育)

在育种中将恢复系和已具有某种优良性状的不育系种在中一地区,成行相间排列,这就是“二区”中的另一区,这样在不育系这一行玉米上所结的穗子就是我们所需要的杂交种子。

另一个很好的真核质粒的例子是在脉胞菌中一种衰老品系,,在一般的培养基上不能生长,不久死亡。在夏威夷发现了这种群体,人们称这个品系为“Kalilo”,夏威夷语的意思就是“死亡之门”。Kalilo品系仅在穿入培养基一定的深度时才能生长,然后就会死去,在未死前将这个品系进行杂交,其致死能力将以母体遗传的方式传递给后代。现已发现这种衰老的特征是由一长9Kb的线粒体质粒决定的,这种质粒叫做Kal DNA,它可以独立存在于细胞质中,而且是无害的。但一插入到mtDNA中就可引起逐步死亡。在死掉的细胞中,大部分mtDNA分子都有Kal DNA的插入。推测这个品系的衰老和死亡可能由于插入KalDNA的干扰或破坏坏了线粒体的正常功能。因此看来Kal DNA就像是个“分子寄生虫”。

值得注意的是在上述例子中这些质粒和玉米,脉胞菌的缺陷型表型有关联,但酵母的2μ质粒没有明显的表型效应。真核质粒的存在和进化的地位仍然是个迷。但研究这些因子的结构和行为对于搞清遗传物质的基本特点可提供重要的思路。


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