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一切真核细胞都有完整的细胞核。哺乳动物血液中的红细胞、维管植物的筛管细胞等没有细胞核,但它们最初也是有核的,后来在发育过程中消失了。有些细胞是多核的,大多数细胞则是单核的。遗传物质(基因)主要是位于核中的,所以细胞核可说是细胞的控制中心。
细胞核包括核被膜、核质、染色质和核仁等部分。
①、核被膜
核被膜包在核的外面,结构很复杂,包括核膜和核纤层两部分。核膜由两层膜组成,厚7nm—8nm。两膜之间为核周腔宽约10nm—50nm, 在很多种细胞中,外膜延伸而与细胞质中糙面内质网相连,外膜上附有许多核糖体颗粒,因而可知,外膜实为围核的内质网部分。
核膜内面有纤维质的核纤层,其厚薄随不同的细胞而异。核纤层的成分是一种纤维蛋白,称核纤层蛋白(1amin)。
核膜上有小孔,称核孔(nuclearpores,),直径约50nm~100nm,数目不定,一般均有几千个。在大的细胞,如两栖类卵母细胞,核孔可达百万。核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合,成为核孔复合体。
②、染色质
定义:
利用固定染色的技术,如用苏木精染色,可在光镜下看到细胞核中许多或粗或细的长丝交织成网,网上还有较粗大、染色更深的团块。这些就是染色质(chromatin)。细丝状的部分称常染色质(euchromatin),较大的深染团块是异染色质(heterochromatin)。异染色质常附着在核膜内面。
主要成分
真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质,也含少量RNA。常染色质是DNA长链分子展开的部分,非常纤细,染色也较淡。异染色质是DNA长链分子紧缩盘绕的部分,所以成较大的、深染团块。
同一生物体的各种细胞中,DNA的含量是一样的。DNA是遗传物质,而同一生物的各种细胞虽然形态和机能各有不同,但它们的遗传潜能则是一样的。
染色质中的蛋白质分组蛋白和非组蛋白,组蛋白富含赖氨酸和精氨酸,两者都是碱性氨基酸,所以组蛋白是碱性的,能和带负电荷(磷酸基团)的DNA结合。染色质中组蛋白和DNA含量的比例一般为1:1。组蛋白分为H:、H:A、H2B、H,和H:共5种,它们各有不同的功能。非组蛋白种类很多,一些有关DNA复制和转录的酶,如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都属非组蛋白。
将细胞核用实验手段涨破,使其中染色质流出,铺开,在电子显微镜下可看到染色质成串珠状的细丝(图2—8)。小珠称为核小体(nucleosomes),其直径约为10nm。核小体之间以1.5 nm~2.5 nm的细丝相连。核小体的核心部分由8个或4对组蛋白分子所构成(H2A、H2B、H3和H4各2个),DNA分子链缠绕在核小体核心的外周。各核小体之间也是由这同一DNA分子连接起来,连接核小体的部分称为连接DNA(1inkerDNA)。一个核小体上的DNA
加上一段连接DNA共有200个碱基对,构成染色质丝的一个单位。连接DNA上也有组蛋白,即H1组蛋白,它的功能可能是促进各核小体的聚拢。
细胞分裂时,染色质进一步浓缩而成光学显微镜下可以看见的染色体。
③、核仁(nucleolus)
核仁细胞核中圆形或椭圆形的颗粒状结构,没有外膜。由某一个或几个特定染色体的一定片段构成的,这一片段称为核仁组织区(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色体的核仁组织区的周围的。如果将核仁中的rRNA和蛋白质溶解,即可显示出核仁组织区的DNA分子,这一部分的DNA正是转录rRNA的基因,即rDNA所在之处。人的核仁组织区位于10个(5对)染色体的一端,所以新生的核仁共有10个,但很小,很快融合而成一个大核仁。
④、核基质(nuclearmatrix)
过去认为核基质是富含蛋白质的透明液体,因而又称为核液(nuclearsap)。染色质和核仁等都浸浮其中。现在已知,核基质不是无结构的液体,而是成纤维状的网,布满于细胞核中,网孔中充以液体。网的成分是蛋白质。核基质是核的支架,并为染色质提供附着的场所。
(3)、细胞质和细胞器
除细胞核外,细胞的其余部分均属细胞质(cytoplasm)。细胞质的外围是质膜,即细胞的外表面。在质膜与细胞核之间是透明、粘稠、并且时刻流动着的物质,即胞质溶胶(cytos01),各种细胞器均浴于其中。主要的细胞器有:
①、内质网和核糖体
细胞质内有一列囊腔和细管,彼此相通,形成一个隔离于细胞溶质的管道系统,即是内质网(endoplasmicreticulum)。内质网膜向内与核被膜的外膜相通,核周腔实际就是内质网腔的一部分。内质网膜的结构和核膜、质膜等一样,也是以脂类双分子层为基础的,内质网分为光面和糙面的两种类型。
光面内质网(smooth ER)的膜上没有核糖体颗粒。比较少见,但在与脂类代谢有关的细胞中却很多。功能:在睾丸和肾上腺细胞主要是合成固(甾)醇;在肌细胞是贮存钙,调节钙的代谢,参与肌肉收缩;在肝细胞是制造脂蛋白所含的脂类和解毒作用。此外,光面内质网还有合成脂肪、磷脂等功能。
糙面内质网(roughER)膜上附有颗粒状核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所,功能是合成并运输蛋白质。
光面内质网和糙面内质网是相通的,因此管腔中的蛋白质和脂类能够相遇而产生脂蛋白。管腔中的各种分泌物质都逐步被运送到光面内质网,然后内质网膜围裹这些物质,从内质网上断开而成小泡,移向高尔基体,由高尔基体加工、排放。
除附着在内质网膜上的核糖体外,细胞溶质中还有游离的核糖体。每一细胞中核糖体可达数百万个之多。这两种核糖体在合成蛋白质时有所分工,输出细胞外的蛋白质,如分泌粒等都是在内质网上的核糖体上合成;留存在细胞质中的蛋白质,如各种膜中的结构蛋白在游离的核糖体上合成。
②、高尔基体(高尔基复合体)




