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3、主动运输
扩散和渗透都属于物理过程,分子都是从高浓度区域移向低浓度区域,生物界中还存在着相反的过程,即物质从低浓度区域移向高浓度区域。这种逆浓度梯度的移动是通过主动运输过程(activetransport)实现的。主动运输过程有两个基本的特征:第一需要载体,这一点和易化扩散相似,第二需要消耗能量。因此,凡是影响能量供应的因素都会影响主动运输,如氰化物能抑制ATP的形成,因而能强烈地抑制主动运输。同一道理,凡是具有活跃运输能力的细胞都含有大量线粒体,以产生足够的ATP。
多细胞动物的细胞都是处于液体环境之中的。它们细胞内K+的浓度大多高于细胞外液,而N+的浓度大多低于细胞外液。这种离子浓度梯度的形成是由于质膜中存在着一种被称为Na+—K+泵的特殊主动运输系统之故。这种主动运输系统具有重大的生理意义。
Na+—K+泵实际上是由一种能分解ATP的酶,即Na+—K+ ATP酶,所构成的。这种酶除需要Mg2+外,还需要Na+和K+的存在才能水解ATP。
ATP+H20——ADP+Pi+H+
Na+—K+ ATP酶由4个亚基(多肽)组成,即α2β2·。其中β亚基向着细胞质的一面有一个ATP结合位点和3个Na+结合位点,它的外表面带有两个K+结合位点。图扼要说明了Na+—K+泵运输Na+和K+的作用机理。简单说起来,这一过程是利用ATP供能,使Na+—K+泵的蛋白质分子发生构象变化,而将Na+从细胞内逆浓度梯度排出,将K+从细胞外逆浓度梯度运入。
4、内吞作用
细胞吞噬固体颗粒的作用称为吞噬作用(phagocytosis)。如人体白细胞,特别是巨噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以及衰老的红细胞。
除固体颗粒外,多种细胞,如肠壁细胞以及一些原生生物,如变形虫等,还能吞入液体。吞入的方法是细胞膜向内褶入,形成细长的管,管内充满外界液体。管从末端断开而成游离的含有液体的小泡。这种吞入液体的过程称为胞饮作用(pinocytosis)。
吞噬作用和胞饮作用总称为内吞作用(endocytosis)。内吞作用使一些不能穿过细胞膜的物质和食物颗粒、蛋白质大分子等进入细胞之中,形成含有液体或固体的小泡(食物泡),小泡和溶酶体融合,吞入物即被消化。
5、外排作用
吞入的食物被消化后,所余渣滓从细胞表面排出,称为外排作用(exocytosis)。细胞本身合成的物质,如胰腺细胞合成的酶原粒(蛋白质)从细胞表面排出,也是外排作用。这里一个饶有趣味的现象是膜的循环使用:酶原粒的膜在外排时不被排出而并入细胞膜;食物泡的膜来自细胞膜,外排时膜也不被排出,而“退还”给细胞膜。
四、细胞连接
在细胞紧密靠拢的组织,如上皮组织中,细胞膜在相邻细胞之间分化而成特定的连接,即细胞连接(cell junctions)。脊推动物的细胞连接主要有3种类型(图2—34),即桥粒
(desmosomes)、紧密连接(tightjunctions)和间隙连接(gapjunctions)。
1、桥粒
上皮细胞,特别是皮肤、子宫颈等处上皮细胞之间有一种非常牢固的连接,在电镜下成钮扣状的斑块结构,即是桥粒。桥粒与胞质溶胶中的中间纤维相连,使相邻细胞的细胞骨架间接地连成骨架网。
2、紧密连接
两个相邻细胞之间细胞膜紧密靠拢,两膜之间不留空隙,使胞外物质不能通过,这种坚固的结构即是紧密连接。在上皮组织中,紧密连接环绕各个细胞一周成腰带状。在这一腰带区中各紧密连接组合成网,完全封闭了细胞之间的通道,使细胞层成为一个完整的膜系统,从而防止了物质从细胞之间通过。例如,脑血管的内壁就有这样的屏障,血液中的物质只能通过细胞而不能从细胞之间直接进入脑中;肠壁上皮细胞间也有紧密连接,使肠内无用的杂质不能从细胞之间穿过,而肠内的消化产物也只能穿过上皮细胞绒毛膜进入细胞。肠上皮细胞膜上有载体蛋白,肠内的消化产物通过载体蛋白的主动运输而穿过膜进入细胞,再经细胞侧面和底面的另一种载体蛋白的易化扩散而进入血液。紧密连接的存在使这些产物只能从外入内而不能从血液返回肠腔。
3、间隙连接
这是最多的一种细胞连接:两细胞之间有很窄的间隙,其宽度不过2nm~4nm。贯穿于间隙之间有一系列通道,使两细胞的细胞质相通。这些通道的宽度只有1.5am左右,所以,能够通过的物质主要是离子和相对分子质量不大于l 000的小分子物质,如蔗糖以及AMP、ADP、ATP等。cAMP可通过间隙连接而迅速从一个细胞进入周围多个细胞。cAMP是多种激素信息的传递分子(第二信使),极少量激素能引起大片细胞发生反应,显然是和cAMP的迅速传播密切有关的。
4、胞间连丝(plasmodesma)
植物细胞有坚固的细胞壁,没有上述的各种胞间连系,但是植物细胞都有一种沟通相邻细胞的管道,即前述的胞间连丝(参见图2—3),细胞壁上有孔,相邻细胞的细胞膜伸入孔中,彼此相连,两细胞的光面内质网也彼此相通,即成胞间连丝。所以植物细胞虽有细胞壁,实际上它们是彼此连成一片的,称共质体(symplast),水分子以及小分子物质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的,病毒颗粒甚致能刺激胞间连丝,使其孔径加大,便于它们通过,机理尚待研究。细胞壁也彼此连成一片,称为质外体(apoplast),水分子以及小分子物质也可沿质外体运输。
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