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二、生物膜——流动镶嵌模型
各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的,它们统称为生物膜(biologicalmem—brane)。生物膜的厚度一般为7nm~8nm,真核细胞的生物膜约占细胞干重的70%~80%,最多的是内质网膜。
生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层,或称脂双层(1ipidbilayer)。脂双层的表面是磷脂分子的亲水端,内部是磷脂分子疏水的脂肪酸链。脂双层有屏障作用,使膜两侧的水溶性物质不能自由通过。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子,生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。有的蛋白质分子和物质运输有关,有的本身就是酶或重要的电子传递体,有的是激素或其他有生物学活性物质的受体。除了脂类和蛋白质以外,细胞膜的表面还有糖类分子,称为膜糖。膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白,也可和脂类分子结合而成糖脂。
生物膜的内外表面上,脂类和蛋白质的分布不均衡,这反映了膜两侧的功能的不同。
生物膜不是固定不变的结构,而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性,其脂类分子可以自由地移动,蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。这是S.J.Singer于1972年提出的见解。他建议的生物膜结构模型称为流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)。
1、脂双层
在生物膜的总重量中,脂类约占40%~50%。主要包括:磷脂(脂双层的主要脂类);胆固醇;糖脂(glycolipids)。
磷脂分子有一个亲水的“头”和一个疏水的“尾”。通常构成“尾”的两个脂肪酸有一个是饱和的,另一个是带有一个(有时两三个)双键的不饱和脂肪酸,在这个双键处有一个折弯。折弯的存在使脂双层中的各脂肪酸难以组合在一起,因而就保证了脂双层的流动性。短链的脂肪酸也有增进脂双层流动性的作用。
胆固醇只存在于动物细胞。细菌、蓝藻等原核细胞和植物细胞膜中一般没有胆固醇。
在动物细胞,胆固醇在脂双层中所占比例较大,特别是在哺乳动物细胞,它可和磷脂分子一样多。胆固醇分子也是极性分子。在脂双层中,它的极性顶端(一OH)靠近磷脂的(亲水)极性端,类固醇环(环戊烷多氢菲)与磷脂亲水顶端以下的一般碳氢链相互作用,而非极性的尾端则比较灵活。胆固醇分子在脂双层中的存在,可以防止磷脂的碳氢链相互接触或结晶,因而可使膜的流动性不致在温度降低时而下降。
2、膜蛋白
不同生物膜中蛋白质的含量不同。线粒体内膜的蛋白质可占膜总物质的75%,而神经纤维的髓鞘膜的蛋白质只有膜重的25%或更少。在一般质膜中,蛋白质约占膜重的50%,蛋白质与脂类分子数之比约为1:50。
①、膜蛋白的种类
膜蛋白可分为两大类,即固有蛋白或内在蛋白(inte—gral protein或intrinsic protein)和外在蛋白(extrinsicprotein)。
固有蛋白都是以其疏水的部分直接与磷脂的疏水部分共价结合的。它们大多是两端都带有极性的,因而大多是贯穿膜的内外。两个极性端则暴露于膜的表面。也有些固有蛋白只是部分地插入脂双层,只有一端是亲水的,暴露在膜外。
外在蛋白不与磷脂分子的疏水部分直接结合,它们只是以非共价键结合在固有蛋白的外端上,或结合在磷脂分子的亲水头上。
②、膜蛋白的功能
有些膜蛋白可作为“载体”而将物质带入或带出细胞;有些膜蛋白是激素或其他化学物质的特异受体,如甲状腺细胞上有接受来自脑垂体的促甲状腺素(TSH)的受体;膜表面还有各种酶(蛋白质),使特异的化学反应能在膜上进行,如内质网膜上的酶能催化磷脂的合成等;细胞的识别功能也是决定于膜的表面蛋白的。这些蛋白可统称为表面抗原。表面抗原能和特异的抗体结合,如人细胞表面有一种蛋白质抗原。
3、膜糖和糖衣
膜糖是细胞膜表面的糖类总称。它们大部分以共价键与膜蛋白相结合而成糖蛋白,少部分与脂类结合而成糖脂。膜糖只存在于质膜的外层,即远离细胞质的一层,与细胞质接触的一层没有糖类。细胞器的膜,如线粒体、高尔基体、叶绿体等的膜上也没有糖分子。膜糖的成分主要有半乳糖、甘露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖以及唾液酸等。唾液酸是甘露糖的衍生物,位于糖链的末端。糖链一般都是短而分支的寡糖链。它们与细胞识别有关,也可能有固定膜中的穿膜蛋白质的作用。
这些寡糖链和蛋白质共同构成细胞表面的一层糖萼(glycocalyx)。由于糖萼中含有带负电的唾液酸,所以真核细胞表面的净电荷是负值的。用重金属染料如钉红(rutheniumred)染色后,糖萼在电镜下表现为电子密度很高的一条粗线。各种细胞的糖萼具有特异性,细胞识别的能力就是决定于糖萼中的蛋白质和糖分子。
三、物质的穿膜运动
物质出入细胞都要穿过细胞膜,穿过细胞膜的方式大体可分为扩散、渗透、主动运输、内吞作用和外排作用等方式。所有这些活动都和细胞膜的活性有关。
1、扩散
一种物质的分子从相对高浓度的地区移动到低浓度的地区,称为扩散(diffusion)。
分子在细胞膜内外之间的扩散要穿过细胞膜。分子和离子主要是通过膜上小孔进行扩散,这种小孔的直径小于1.0nm,因此只有不大于1.0nm的分子才能穿膜扩散。02 、CO2以及其他一些小分子,如乙醇等的过膜扩散完全是因浓度梯度的存在而实现的,它们的扩散速度随浓度梯度的增加而按比例增高。这种扩散不需要膜中蛋白质等分子的帮助,也不需要细胞提供能量,可称为单纯扩散(simplediffusion)。
有些物质,如葡萄糖,本身不易通过单纯扩散而进入细胞,但可与质膜上称为载体的球蛋白结合,由载体携带穿越质膜,这种扩散称为易化扩散(facilitateddiffusion)。易化扩散也是顺浓度梯度扩散,也不需要细胞提供代谢能量,但扩散的速度却远远大于单纯扩散。易化扩散的载体称为运输体或通透酶(permeases)。存在于红细胞膜中的葡萄糖透过体已经分离纯化出来,并已查明是一种相对分子质量为45 000的蛋白质。将这种透过体嵌人人工制造的脂双层中,葡萄糖分子就能很快穿过脂双层。关于透过体载运葡萄糖分子的机制,现在还不甚清楚。大体说宋,葡萄糖首先结合到这一透过体的表面,使透过体在构象上发生变化,出现通道,葡萄糖分子就可从这一通道进入细胞之中。
2、渗透
渗透(osmosis)其实就是穿过膜的扩散。是水分子从高浓度(如纯水)一侧穿过膜而进入低
浓度(如蔗糖溶液)一侧的扩散。
水分子的运动取决于水分子的动能。通常用水势(waterpotential)来度量水分子的动能。在纯水中,水分子的动能最大,而在溶液中,由于溶质分子吸引水分子,阻止它们之间的相互碰撞,结果水分子动能减少。如果在标准温度和压力下,纯水的水势规定为O,则溶液的水势应小于O,即为负值。渗透作用的强度可用渗透势(osmoticpotential)来表示,渗透势实际就是溶液的水势与纯水水势之差,即渗透势=水势溶液一水势纯水
通常,所有细胞的渗透势均为负值。溶液浓度越高,水势就越小,即负值越大,渗透势也越小。水势和渗透势的单位可用帕斯卡(Pa)来表示。
淡水生活的原生动物,如草履虫、变形虫等,没有细胞壁来控制水的渗入,但细胞内有伸缩泡,可以排出过多的水,防止细胞胀破。




