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1、一般特性
①、蛋白质(protein)是细胞和生物体的重要组成成分。细胞干重的一半是蛋白质。肌肉、皮肤、血液、毛发的主要成分都是蛋白质。生物膜中蛋白质的含量约占60%~70%。植物体由于有丰富的纤维素,蛋白质含量相对略少。
②、蛋白质在细胞和生物体的生命活动过程中,起着十分重要的作用。蛋白质还参与基因表达的调节,以及细胞中氧化还原反应、电子传递、神经传递乃至学习和记忆等多种生命活动过程。在细胞和生物体内各种生物化学反应中起催化作用的酶主要也是蛋白质。许多重要的激素,如胰岛素和胸腺激素等也都是蛋白质。此外,多种蛋白质,如植物种子(豆、花生、小麦等)中的蛋白质和动物蛋白、奶酪等都是供生物营养生长之用的蛋白质。有些蛋白质如蛇毒、蜂毒等是动物攻防的武器。
③、蛋白质属于生物大分子,相对分子质量范围约为6 000~6 000 000或更大。牛胰岛素是小分子蛋白质,相对分子质量只有5 700,牛胰中核糖核酸酶相对分子质量为12 600,人血红蛋白为64500,蜗牛蓝蛋白为6 600 000。
2、氨基酸
氨基酸(aminoacids)是蛋白质的结构单体。天然存在于蛋白质中的氨基酸共有20种。 主结构上的一个共同特点是,在与羧基一COOH相连的碳原子(α—碳原子)上都有一个氨基,因而称为氨基酸,它们的不同之处在于它们的不同之处在于它们的侧链,即右式中的R,各有不同。
R基团或侧链的结构、长短和电荷的不同决定各种氨基酸在溶解度以及其他特性上的差异。侧链中如有碳原子,则按α—碳原子的顺序排列为β、γ、δ…碳原子。
根据只基团或侧链的特性,氨基酸可分为5类:
①、基团无极性,疏水 有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、缬氨酸(valine)、亮氨酸(1eucine)、异亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白质大分子中带有这些疏水氨基酸的部分在水中往往折叠到大分子的内部而远离水相。
②、R基团为芳香族,无极性, 有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸(tyrosine)。酪氨酸羟基在蛋白质分子中可形成氢键,有稳定蛋白质分子构象的作用。
③、R基团有极性,不带电荷,亲水 有丝氨酸(serine)、苏氨酸(threonine)、半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。蛋白质分子带有这类氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白质分子表面与水接触。半胱氨酸能形成二硫键(一S—S一),有稳定蛋白质分子构象和使蛋白质分子折叠起来的作用。
④、R基团带负电(酸性) 有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid)
⑤、R基团带正电(碱性) 有赖氨酸(1ysine)、精氨酸(arginine)和组氨酸(histidine)。
3、肽键、肽和多肽
一个氨基酸分子中的萨氨基,与另一氨基酸分子中的。—羧基脱水缩合,形成肽键(peptidebond),生成的化合物称为二肽。例如:甘氨酰丙氮酸
二肽再和一个氨基酸以肽键相连,就形成三肽。不同数目的氨基酸以肽键顺序相连,这样形成的长短不一的链状分子,即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的区分主要是根据分子的大小。通常相对分子质量在1 500以下的称为肽,在1 500以上的称为多肽。多肽链的一端有一个一NH2,带这个基团的氨基酸称为肽链的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸;另一端有一个--COOH,带这个基团的氨基酸称为肽链的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。
多肽是蛋白质分子的亚单位。有些蛋白质分子只是一条多肽链,有些则是由几条多肽链组成。例如,胰岛素由2条多肽链、血红蛋白由2对或4条多肽链、细胞色素氧化酶由7条多肽链组成等。组成蛋白质分子的各多肽链常以二硫键互相连接,形成特定的结构。二硫键的存在使肽链能够折叠。例如,牛胰核糖核酸酶是只有一条多肽链的蛋白质,含124个氨基酸。这一多肽链上有4个二硫键,使多肽链折叠连接而呈现特殊的形态。牛胰岛素有A、B2条肽链,共含3个二硫键:一个二硫键位于A链第6和第11氨基酸之间,使A链出现折叠;另2个二硫键将A链和B链连接起来。
4、蛋白质的空间结构
①、蛋白质的一级结构
是指蛋白质分子中多肽链的数目,多肽链之间的连接方式和连接部位,二硫键的数目和位置,多肽链中氨基酸的数目、种类和顺序等。
②、蛋白质的二级结构
是指蛋白质分子中的肽链向单一方向卷曲而形成的有周期性重复的主体结构或构象。这种周期性的结构是以肽链内或各肽链间的氢键来维持的。例如,动物的各种纤维蛋白,它们的分子围绕一个纵轴缠绕成螺旋状,称为α—螺旋。相邻的螺旋以氢键相连,从而保持了构象的稳定。
指甲、毛发以及有蹄类的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α—螺旋的纤维蛋白,称为α—角蛋白。普遍存在于动物结缔组织、真皮、腱、韧带、骨及软骨以及角膜等处的胶原纤维,也是由一种纤维蛋白,即胶原蛋白(collagen)所构成。胶原蛋白是脊椎动物中最多、最普遍的一种蛋白质,是结缔组织的成纤维细胞的分泌产物。胶原蛋白分子含3个α—螺旋肽链,每链有1 050个氨基酸,3链互相扭成一股右手螺旋,彼此以氢键相连。由于氢键可以随时破开,随时形成,所以胶原纤维有弹性。
③、蛋白质的三级结构
球蛋白(glob—ulin)是一类比纤维蛋白的构象更复杂的蛋白质。肽链也成α—螺旋。但在α—螺旋之间有不规则的不成α—螺旋的部分,正是由于这些不成α—螺旋的部分的折叠,使含有α—螺旋的蛋白质分子折叠成为球形,是为三级结构。例如,肌红蛋白是一个含153个氨基酸的肽链,这个肽链有8段α—螺旋部分,每两段之间有一个不成α—螺旋的折叠。这些不形成螺旋部分的折叠方向是决定球蛋白三级结构的关键。
④、蛋白质的四级结构
有些球蛋白分子有2个以上肽链,这些肽链都成折叠的α—螺旋,它们互相挤在一起,并以弱键互相连接,形成一定的构象,这就是四级结构(quarternarystructure)。例如,血红蛋白的分子,含4个肽链(亚单位),2个α—链和2个β--链,每一个链都是一个三级结构的球蛋白,它们的折叠形式和上述的肌球蛋白十分相似,并且也都各带一个血红素基团。这4个肽链以一定的形式挤在一起,形成特定的构象,即是四级结构。
5、蛋白质的变构作用和变性
含2个以上亚单位的蛋白质分子,如果其中一个亚单位与小分子物质结合,那就不但该亚单位的空间结构要发生变化,其他亚单位的构象也将发生变化,结果整个蛋白质分子的构象乃至活性均将发生变化。这一现象称为变构或别构作用(allostericeffect)。
蛋白质在重金属盐(汞盐、银盐、铜盐等)、酸、碱、乙醇、尿素、鞣酸等的存在下,或是加热至70~C~100~C,或在X射线、紫外线的作用下,其空间结构发生改变和破坏,从而失去生物学活性,如酶失去催化活性,血红蛋白失去输氧能力等,这种现象称为变性(denaturation)。变性过程中不发生肽键断裂和二硫键的破坏,因而不发生一级结构的破坏,而主要发生氢键、疏水键的破坏,使肽链的有序的卷曲、折叠状态变为松散无序。原来包含在分子内部的疏水侧链基团暴露到分子外部,因而蛋白质的溶解度降低,失去结晶能力,并形成沉淀。
(五)、核苷酸和核酸
核酸是生物大分子中最重要的一类,最早是瑞士的P.Miescher于1870年从脓细胞的核中分离出来的,由于它们是酸性的,并且最先是从核中分离的,故称为核酸。
核酸分为脱氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)两大类。DNA主要存在于细胞核内的染色质中,线粒体和叶绿体中也有,是遗传信息的携带者;RNA在细胞核内产生,然后进入细胞质中,在蛋白质合成中起重要作用。
1、核苷酸
核苷酸是DNA和RNA的结构单体。DNA和RNA分子都是由许多顺序排列的核苷酸组成的大分子。
每一核苷酸分子含有一个戊糖(核糖或脱氧核糖)分子、一个磷酸分子和一个含氮的有机碱。这些有机碱(碱基)分为两类:一类是嘌呤,是双环分子;一类是嘧啶,是单环分子。嘌呤一般包括腺嘌呤(adenine,A)和鸟嘌呤(guanine,G)2种,嘧啶有胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)和尿嘧啶(uracil,U)3种。
戊糖分子上第1位C原子与嘌呤或嘧啶结合,就成为核苷。如果戊糖是脱氧核糖,形成的核苷就是脱氧核苷;如果戊糖是核糖,形成的核苷就是核糖核苷。
一个核苷或一个脱氧核苷与一个磷酸分子结合,就成一个核苷酸或脱氧核苷酸,也可称为一磷酸核苷,如一磷酸腺苷(AMP)和一磷酸脱氧腺苷(dAMP),这里的“d”表示脱氧(deoxy)之意。磷酸与核糖或脱氧核糖结合的部位通常是核糖或脱氧核糖的第3位或第5位碳原子。
2、核糖核酸和脱氧核糖核酸
多个核苷酸以磷酸顺序相连而成长链的多核苷酸分子,即成核酸的基本结构。
核酸有两类:脱氧核糖核酸(DNA) ,DNA含脱氧核糖,碱基是腺嘌吟(A)、鸟嘌呤(G),胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)4种;核糖核酸(RNA),RNA含核糖,RNA的碱基没有胸腺嘧啶而有尿嘧淀(U),其余同DNA,即除尿嘧啶外,还含腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(G)和胞嘧啶(C)。 .
DNA分子是双链的,是由2条脱氧核糖核苷酸长链互以碱基配对相连而成的螺旋状双链分子。DNA分子很大,如大肠杆菌噬菌体DNA的相对分子质量约为32 000 0001在真核细胞中,每一个染色体含一个DNA双链分子。细胞核中有几对染色体就有几对双链DNA分子。RNA分子一般都是单链的,即只是一个多核苷酸链。
3、有特殊生物学功能的核苷酸
除了作为核酸的基本结构单位外,有些核苷酸还具有特殊的生物学功能。作为细胞中的“能量货币”的二磷酸腺苷(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺苷又称腺苷三磷酸,简写为ATP。在一磷酸腺苷(AMP)的磷酸一侧,以高能磷酸键(用~表示)再顺序连接上2个磷酸,就成了ATP。
ATP水解时,高能磷酸键释放大量自由能,这些能可被转移到其他分子,也可用来完成各种耗能活动,如运动、物质的吸收、物质的主动运输和合成等。ATP水解时,通常只有最后一个高能键水解放能,而成二磷酸腺苷,即ADP。
除ATP外,由其他有机碱构成的核苷酸也有重要的生物学功能,如三磷酸鸟苷(GTP)是蛋白质合成过程中所需要的,三磷酸尿苷(UTP)参与糖原的合成,三磷酸胞苷(CTP)是脂肪和磷脂的合成所必需的。至于相应的4种脱氧核糖核苷的三磷酸酯,即dATP、dGTP、dTTP和dCTP,则是DNA合成所需的原材料。
每一种核苷酸都可在环化酶的催化之下生成环式的一磷酸核苷。例如,ATP在腺苷酸环化酶的催化下生成环式AMP或称cAMP。cAMP对于介导激素及调节细胞生命活动的许多方面起着非常重要的作用。
此外,细胞中还有几种重要的二核苷酸,如烟酰胺腺嘌吟二核苷酸(NAD+)、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)、黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)等。
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