广义的细胞骨架还包括核骨架(nucleoskeleton)、核纤层(nuclear lamina)和细胞外基质(extracellular matrix),形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外一体化网络结构。
微丝(microfilament,MF)是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤维,又称肌动蛋白纤维actin filament。微丝和它的结合蛋白(association protion)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动。
根据等电点的不同可将高等动物细胞内的肌动蛋白分为3类,α分布于各种肌肉细胞中,β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。在适宜的温度,存在ATP、K+、Mg2+离子的条件下,肌动蛋白单体可自组装为纤维。ATP-actin(结合ATP的肌动蛋白)对微丝纤维末端的亲和力高,ADP-actin对纤维末端的亲和力低,容易脱落。当溶液中ATP-actin浓度高时,微丝快速生长,在微丝纤维的两端形成ATP-actin“帽子”,这样的微丝有较高的稳定性。伴随着ATP水解,微丝结合的ATP就变成了ADP,当ADP-actin暴露出来后,微丝就开始去组装而变短。微丝具有极性,肌动蛋白单体加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌动蛋白的浓度也影响组装的速度。当处于临界浓度时,ATP-actin可能继续在(+)端添加、而在(-)端开始分离,表现出一种“踏车”现象。
微丝结合蛋白和肌球蛋白这里不详细描述了。
微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能:
1.形成应力纤维(stress fiber):非肌细胞中的应力纤维与肌原纤维有很多类似之处:都包含myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin。培养的成纤维细胞中具有丰富的应力纤维,并通过粘着斑固定在基质上。在体内应力纤维使细胞具有抗剪切力
2.形成微绒毛
3.细胞的变形运动:分为四步:①:微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足(lamellipodium);②在片足与基质接触的位置形成粘着斑;③在myosin的作用下微丝纤维滑动,使细胞主体前移;④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环,细胞向前移动(图9-14)。阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。
微管在胞质中形成网络结构,作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构,对低温、高压和秋水仙素敏感。
微管是由13条原纤维(protofilament)构成的中空管状结构(图9-15),直径22~25nm。每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成,两种亚基均可结合GTP,α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换,是α球蛋白的固有组成部分,β球蛋白结合的GTP可发生水解,结合的GDP可交换为GTP,可见β亚基也是一种 G蛋白。
微管具有极性,(+)极(plus end)生长速度快,(-)极(minus end)生长速度慢,也就是说微管蛋白在(+)极的添加速度高于-极。(+)极的最外端是β球蛋白,(-)极的最外端是α球蛋白。微管和微丝一样具有踏车行为。
微管形成的有些结构是比较稳定的,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动态的组装和去组装状态,这是实现其功能所必需的过程(如纺锤体)。秋水仙素(colchicine)结合的微管蛋白可加合到微管上,但阻止其他微管蛋白单体继续添加,从而破坏纺锤体结构,长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol),能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。但这种稳定性会破坏微管的正常功能。以上药物均可以阻止细胞分裂,可用于癌症的治疗。
微管结合蛋白和微管组织中心这里不讨论了。
微管的功能
1、支架作用
细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样,起支撑作用,在培养的细胞中,微管呈放射状排列在核外,(+)端指向质膜(图9-20),形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中,微管束沿长轴排列,起支撑作用,在胚胎发育阶段为管帮助轴突生长,突入周围组织,在成熟的轴突中,微管是物质运输的路轨。
2、细胞内运输
微管起细胞内物质运输的路轨作用,破坏微管会抑制细胞内的物质运输。
与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类:驱动蛋白kinesin,动力蛋白dynein,两者均需ATP提供能量。
3、形成纺锤体
纺锤体是一种微管构成的动态结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。
4、纤毛与鞭毛的运动
纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物,前者较短,约5~10um;后者较长,约150um,两者直径相似,均为0.15~0.3um。
鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成。鞭毛中的微管为9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成,两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂(图9-24),并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0,并且二联微管为三联微管所取代,结构类似于中心粒。
纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎,主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂,不能排出侵入肺部的粒子。
中间纤维不讨论了。




