微管在胞质中形成网络结构,作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构,对低温、高压和秋水仙素敏感。
一、分子结构
微管是由13条原纤维(protofilament)构成的中空管状结构(图9-15),直径22~25nm。每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。微管蛋白二聚体由结构相似的α和β球蛋白构成,两种亚基均可结合GTP,α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换,是α球蛋白的固有组成部分,β球蛋白结合的GTP可发生水解,结合的GDP可交换为GTP,可见β亚基也是一种 G蛋白(图9-16)。

图 9-15 微管纤维

图9-16 微管蛋白分子模型
微管具有极性,(+)极(plus end)生长速度快,(-)极(minus end)生长速度慢,也就是说微管蛋白在(+)极的添加速度高于-极。(+)极的最外端是β球蛋白,(-)极的最外端是α球蛋白。微管和微丝一样具有踏车行为。
微管形成的有些结构是比较稳定的,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。如神经细胞轴突、纤毛和鞭毛中的微管纤维。大多数微管纤维处于动态的组装和去组装状态,这是实现其功能所必需的过程(如纺锤体)。秋水仙素(colchicine)结合的微管蛋白可加合到微管上,但阻止其他微管蛋白单体继续添加,从而破坏纺锤体结构,长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol),能促进微管的装配, 并使已形成的微管稳定。但这种稳定性会破坏微管的正常功能。以上药物均可以阻止细胞分裂,可用于癌症的治疗。