(二)着丝粒的结构
着丝粒(centromere)和着丝点(kinetochore)是两个不同的概念,前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位,后者指主缢痕处两个染色单体外侧表层部位的特殊结构,它与仿锤丝微管相接触。着丝粒含3个结构域(图12-20),即:着丝点结构域(kinetochore domain)、中心结构域(central domain)和配对结构域(paring domain)。
图12-20 着丝粒的3个结构域着丝点结构域(图12-21):位于着丝粒的表面,由外板(outer plate)、内板(inner plate)、中间区(interzone)和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。内外板的电子密度高,中间区电子密度低。内板与中央结构域的着丝粒异染色质结合,外板与微管纤维结合,纤维冠上结合有马达蛋白,如胞质Dynein和属于kinesin家族的CENP-E,为染色体的分离提供动力。
图12-21 着丝点结构域中央结构域:位于着丝粒结构域的下方,含有高度重复的α卫星DNA构成的异染色质。配对结构域:位于着丝粒结构的内层,中期两条染色单体在此处相互连结,在此区域发现有两类蛋白,一类为内着丝粒蛋白INCENP(inner centromere protein),另一类为染色单体连接蛋白CLIP(chromatid linking protein). 对着丝粒蛋白主要是使用ACA来研究的。ACA是从CREST 综合症病人血清中分离出来的抗着丝粒蛋白的抗体(anticentromere antibodies)。用ACAs发现鉴定出来的CENP主要有6种,即:CENP-A至F(表12-1)。
表12-1 几种着丝粒蛋白质的功能
|
类型 |
功能 |
| CENP-A | 着丝粒特异性组蛋白 |
| CENP-B | 与中央结构域的卫星DNA结合 |
| CENP-C | 与着丝点结合 |
| CENP-D | 与着丝点结合 |
| CENP-E | 驱动蛋白类分子马达 |
| CENP-F | 与着丝点结合 |
| INCENP-A | 连接姊妹染色单体 |
| INCENP-B | 连接姊妹染色单体 |