一般动植物的染色体具有一个位置固定的着丝粒(localized contromere),有些生物整过染色体都具有着丝粒活性,称为全着丝粒(holocentromere)如:如蛔虫、线虫、蝶、蛾、蚜虫等。可根据着丝粒的位置将染色体分为4类:即①中着丝粒染色体(metacentric chromosome)。②亚中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)。③亚湍着丝粒染色体(subtelocentric chromosome)和④端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。划分的标准有:①臂比值r(长臂长/短臂长),②着丝粒指数i[(短臂长/染色体长)×100%], ③短臂长臂比等3种。 5.次缢痕(secondary constriction):除主缢痕外,染色体上第二个呈浅缢缩的部分称次缢痕,次缢痕的位置相对稳定,是鉴定染色体个别性的一个显著特征。 6.核仁组织区(nucleolar organizing regions, NORs):是核糖体RNA基因所在的区域(图12-18),其精细结构呈灯刷状。能够合成核糖体的28S、18S和5.8S rRNA。核仁组织区位于染色体的次缢痕区,但并非所有的次缢痕都是NORs。
图12-18 核仁组织者中心形成核仁 7.随体(satellite):指位于染色体末端的球形染色体节段,通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体,位于两个次缢痕中间的称中间随体。 8.端粒(telomere):是染色体端部的特化部分(图12-19),其生物学作用在于维持染色体的稳定性。如果用X射线将染色体打断,不具端粒的染色体末端有粘性,会与其它片段相连或两端相连而成环状。端粒由高度重复的短序列串联而成,在进化上高度保守,不同生物的端粒序列都很相似,人的序列为TTAGGG。端粒起到细胞分裂计时器的作用,端粒核苷酸复制和基因DNA不同,每复制一次减少50-100bp,其复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶(telomerase)来完成,正常体细胞缺乏此酶,故随细胞分裂而变短,细胞随之衰老。
图12-19 荧光原位杂交显示的端粒(上)和端粒序列(下)