以上5种元件是每一个操纵元必定含有的。其中启动子、操纵子位于紧邻结构基因群的上游,终止子在结构基因群之后,它们都在结构基因的附近,只能对同一条DNA链上的基因表达起调控作用,这种作用在遗传学实验上称为顺式作用(cisaction),启动子、操纵子和终止子就属于顺式作用元件(cisacting element)。调控基因可以在结构基因群附近、也可以远离结构基因,它是通过其基因产物棗调控蛋白来发挥作用的,因而调控基因不仅能对同一条DNA链上的结构基因起表达调控作用,而且能对不在一条DNA链上的结构基因起作用,在遗传学实验上称为反式作用(transaction),调控基因就属于反式作用元件(transacting element),其编码产生的调控蛋白称为反式调控因子(transacting factor)。
由此也可窥测到,基因表达调控机理的关键在蛋白质与核酸的相互作用上。
三、乳糖操纵元的表达调控
如上所述乳糖操纵元的结构及其基因表达调控可综合于下图: 
(一)阻遏蛋白的负性调控
当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时,1ac操纵元处于阻遏状态。i基因在其自身的启动子Pi控制下,低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R,每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。R以四聚体形式与操纵子O结合,阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合,阻止了基因的转录起动。R的阻遏作用不是绝对的,R与o偶尔解离,使细胞中还有极低水平的β-半乳糖苷酶及透过酶的生成。
当有乳糖存在时,乳糖受β-半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖,与R结合,使R构象变化,R四聚体解聚成单体,失去与O的亲和力,与O解离,基因转录开放,β-半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对lac操纵元的诱导作用。 
一些化学合成的乳糖类似物,不受β-半乳糖苷酶的催化分解,却也能与R特异性结合,使R构象变化,诱导1ac操纵元的开放。例如异丙基硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside, IPTG)就是很强的诱导剂,不被细胞代谢而十分稳定。X-gal(5-溴-4-氯-3-吲哚-β-半乳糖苷)也是一种人工化学合成的半乳糖苷,可被β-半乳糖苷酶水解产生兰色化合物,因此可以用作β-半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和X-gal(分子式见右图)都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作中。
