所以Calvin循环的总反应是:
12H++6CO2+18ATP+12NADPH+12H2O——→C6H12O6+18ADP+18Pi十12NADP++6H+
ΔG0’=+114千卡/摩尔=476.86干焦/摩尔
二、暗反应的代谢调控
暗反应中限速步骤是由核酮糖二磷酸羧化酶催化的CO2固定反应。此酶是别构酶,因为光照叶绿体产生的三个因素可刺激此酶的活性。
1.光照叶绿体后,H+经基质流至类囊膜内,使基质的pH升高,经pH7到pH8,刺激酶的活性。
2.光照时质子泵入,同时伴随着Cl-和Mg2+的转移。Mg2+浓度的升高也刺激酶的催化活性。因为在碱性pH有利于氨甲酰的形成,由Mg2+浓度升高有利于与氨甲酰结合促进催化作用。
3.NADPH刺激暗反应,光照光系统I时产生NADPH,可以使反应加速。
4.叶绿体中几个酶可由于二硫键的还原而被活化。还原物是硫氧还蛋白,它是一个分子量为12000的蛋白质,含有相邻的半胱氮酸残基,可氧化成二硫键,又可被铁氧还蛋白催化还原。在光合作用中,这个蛋白有协调光和暗反应的作用,它可使磷酸核糖激酶活性升高100倍。
因此,虽然固定CO2是暗反应,但是Rubisco的活性间接的受光刺激激活而被调控,暗反应中其他的酶以及ATP合成酶也被光照叶绿体所推动。
三、光呼吸 
核糖二磷酸羧化氧化酶还有一个催化O2与二磷酸核酮糖的反应。反应产物是3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸(如右图)。氧化反应和羧化反应在同一个活性位点,彼此竞争,在正常大气条件下25℃的基质中CO2为10μmol,而O2为250μmol,但羧化反应活性比氧化反应活性高四倍。
3-磷酸甘油酸参加糖的合成。磷酸乙醇酸可转化成甘氨酸或在乙醛酸途径中放出CO2。植物消耗O2将二磷酸核酮糖转化成CO2的过程称光呼吸。在这过程中,没有ATP或NADPH的生成,因此是一个浪费能量的过程。O2可以抑制Rubisco固定CO2的活性,因为它与CO2竞争活性位点,这是Rubisco酶不完美的地方,因此现在Rubisco的基因工程就是要改造基因,使其成为没有光呼吸的酶。
四、四碳途径(Hatch—S1ack途径)
1965年澳大利亚植物生化学家M.D.Hatch和C.R.Slack发现某些热带或亚热带起源的植物例如甘蔗在14CO2中进行光合作用时,同位素 C首先标记在苹果酸、草酰乙酸天冬氨酸上。由于这类植物的光合作用最初产物是四碳二羧酸,所以称其为四碳植物。其代谢途径为四碳途径或Hatch—Slack途径。
后来发现在玉米、高粱、其他禾本科、莎草料中的某些植物也有这一途径。
