光能被光反应中心周围的天线色素分子吸收,汇集到反应中心,使色素P由基态提高到激发态用P*表示,通常吸收一个光子可以使一个电子的能量提高1V,因此P*是强还原剂,有很强的供电子能力。当把电子供给适当的受体后,缺失电子的P*是一个强氧化剂,极易电子。
被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移,组成光合链(如右图)。光合链中能量变化有两次起落。涉及两个光合系统。可分成两个阶段。
第一阶段:
光刺激P680或激发态P680*仅用几微微秒的时间P680*的电子传给脱镁叶绿素(Phephytin Ph)这是一个Mg被H取代的叶绿素a,反应中心变成正游离基P680+。
光合系统ⅡP680+是强氧化剂,通过中间物Z从水中抽出电子,传给质体醌(Plastoquinone, 缩写QH2)。H2O和质醌的标准氧化还原电势分别为0.82V及0.1V,它们的电势差为十0.72V。电子之所以能逆流而上,是因为光系统Ⅱ吸光能使680nm光照下电子具有1.82V,足够克服0.72V的电势能障碍。Mn将电子从水中抽出,在形成O2的过程中起着关键的作用。质体醌类似于泛醌,可接受氢成还原型。
电子从脱镁叶绿素到质体醌有两个中间受体QA和QB,电子先传递到QA再到QB再从QB传递到质体醌。QA和QB是两种结合有质体醌的蛋白质。
QH2提供电子给细胞色素bf。细胞色素bf复合物具有4个亚基;34000细胞色素f,23000细胞色素b563,它具有二个血色素,由分子量为20,000的FeS蛋白和分子量为17,000多肽链组成。其作用与生物氧化中细胞色素b类似,起质子泵的作用。
细胞色素bf催化电子从QH2到质蓝素(plasto cynin 缩写为PC)
QH2十2PC(Cu2+)——→Q十2PC(Cu+)十2H+
与此同时将质子泵入类囊体膜内。细胞色素bf中的铁硫蛋白参加质蓝素的还原作用,在电子传递同时驱动基质中的质子泵入膜内。
质蓝素是一个分子量为11000的水溶性蛋白质,它的氧化还原中心有Cu2+,它与蛋白质中的半胱氨酸、甲硫氨酸和两个组氨酸残基螯合,造成二价铜乎面的几何形状扭变,使铜易于转变成氧化态从Q+1至+2。总之,在第一阶段中,光合系统 Ⅱ从水得到电子产生氧,并通过细胞色素bf产生质子梯度和还原质蓝素。
第二阶段:
光合系统I像光合系统II一样,经光诱发成激发态,并使一个电子从P700*射出,激发态的反应中心变成P700+。P700+是弱氧化剂,它从还原的质蓝素捕获电子变成P700,可再一次激发出电子。受体A0接受P700*发出的电子成为A0-,它是十分强的还原剂E=-1.1V。高势能的电子从A0-转移至A,然后转至铁硫中心Fe—S),再至铁氧还蛋白(Ferredoxin,缩写为Fd)。铁氧还蛋白是12000的水溶性蛋白,合有一个Fe2S2中心来。电子从铁氧还蛋白通过铁氧还蛋白—NADP+还原酶(feerrdoxin-NADP+ redutase)传至NADP+形成NADPH,因为铁氧还蛋白一NADP+还原酶以FAD为辅基,所以缩习为Fp0整个光反应是在膜与基质的界面上进,因此将质子摄入形成NADPH,使跨类囊膜的质子梯度进一步升高。
