Robert Emerson和William Arnold测定绿藻细胞光照后氧的释放,发现在充足的光线照射下,每2500个叶绿素分子放出1分子氧。因此,Hans gaffron推测几百个叶绿素分子吸收光量子后将其汇集到反应中心的叶绿素分子参与光反应,将光能转变成化学能。这种由色素分子装配成的系统能把吸收的能量汇集到光反应中心,称光系统,如下图。
1.光系统I和光系统Ⅱ
本来光量子效率(即每个光量子经光合作用产生的摩尔数)。应该与波长无关,但是实验证明,不同波长光谱的光量子效率不同。虽然叶绿素在波长为680—700nm仍有强的吸收,但是光合作用效率在680nm以上时急剧下降,这种现象称为红降。在波长700nm和波长600nm的光照射下,光合作用的速度要比分别在600nm和700nm波长下照射下所产生的光合作用总和还要大,
称为增效现象。由上述二个现象说明,有两个光系统参加光合作用反应,称为光系统I及Ⅱ。所有放氧的光合细胞中,叶绿体的类囊膜中都包埋着光系统I和光系统Ⅱ。
1)光系统Ⅱ
包括一个捕获光能的复合体,一个反应中心核及一个产生氧的复合体。
(1)捕获光能的复合体含有约200个叶绿素分子与12条多肽链(分子量为7,600,000)跨膜组装而成(如右图)。反应中心含有50个叶绿素a,激发电子的光能就是由这些叶绿素天线流入反应中心,称P680,P指色素(pigment),680是最大吸收波长nm。
(2)产生氧复合体中的水裂解酶分子内有4个锰离子组成簇,位于催化中,有5种氧化
状态。从S0→S1→S2→S3→S4,逐步失去一个电子,氧化状态逐步升高(见下图),S0、S1、S2是较低的氧化态,可能是立体烷型4个Mn原子与4个氧原子结合,S2与2分子H2O结合形成S3,进一步去电子,成为与6个氧原子结合的S4,它是高氧化态的金钢烷型,S4失去O2又恢复成S0。
光系统ⅡP680是强氧化剂通过 Z中间物使Mn中心失去四个电子,Mn中心作为能荷的积聚形式,可断裂2分子水得到4个电子形成O2,每次循环释放4个质子。
2)光系统I
光系统I是一个跨膜复合物,含有13条多肽链(分子量>800,000),由70个叶绿素a和b分子组装而成,光反应中具有130个叶绿素a分子。光合系统I在光波长700nm附近被激波,不产生氧,而是与一系列电子载体连接,最终产生NADPH。

这两个光系统互相补充,光系统I由700nm波长的光照射,最终产生NADPH。光合系统Ⅱ被较短波长680nm激活,导致O2的生成。不放氧的光合细菌仅含有光系统I。
这两个光系统是电子强化器,利用光能推动电子逆电势梯度从H2O到NADP+传递。
