有的病毒衣壳外面尚有一层被膜(viral envelope,图3-26),这层被膜是病毒粒子脱离细胞时,包被上的宿主细胞的质膜,被膜中含有病毒融合蛋白(viral fusion protein),如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。
病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段:一个是细胞外阶段,以成熟的病毒粒子形式存在;另一个是细胞内阶段,即感染阶段,在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时,病毒的遗传物质由衣壳中释放出来,注入宿主细胞中,然后在病毒核酸信息的指导控制下,形成新的病毒粒子。
根据寄生的宿主不同,病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒(即噬菌体)三大类。根据病毒所含的核酸的性质和状态不同,可将病毒分为6类:
1) 双链±DNA→+mRNA→蛋白质,如天花病毒、T-偶数噬菌体。
2) 单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。
3) 双链±RNA→+mRNA→蛋白质[3],如呼肠孤病毒。
4) 单链+RNA→-RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。
5) 单链-RNA→+RNA→+蛋白质,如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。
6) 单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白质,即逆转录病毒(retrovirus)又称RNA肿瘤病毒(oncornavirus)。
二、类病毒
类病毒在结构上比病毒还要简单,没有蛋白质外壳,仅为一裸露的RNA分子。由于它们具有感染作用,类似于病毒,故称为类病毒(viroid)。它们不能像病毒那样感染细胞,只有当植物细胞受到损伤,失去了膜屏障,它们才能在供体植株与受体植株间传染。例如,马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸的单链环状RNA分子组成,链内有一些互补序列。分子长约40~50nm,不能制造衣壳蛋白。
三、病毒的进化地位
无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力,它们都是细胞的寄生物,因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒(plasmid)。质粒既有DNA型的,也有RNA型的。它与病毒相似之处主要在于,它具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。但它又不同于病毒,不能制造蛋白质外壳,不能像病毒一样从一个细胞传递到另一个细胞。当DNA质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时,即意味着病毒出现了。
病毒能在种间传递核酸序列,因而它在生物进化上起着重要作用。由于病毒核酸往往可同宿主染色体重组,所以病毒核酸就有可能连接上一小段宿主染色体,一同传递到另一种细胞或有机体中。更有甚者,病毒DNA整合到宿主染色体中,变成了宿主基因组的一部分,这部分DNA称为前病毒(provirus)。通过病毒在宿主细胞基因组间传递DNA序列的过程称为DNA转导(DNA transduction)。在生物工程和分子生物学研究中常通过这种途径来转导目的基因。病毒的某些属性在细胞的生命活动中也具有普遍意义,通过对病毒活动的研究有助于对生命现象的理解。例如:
