有关果蝇早期发育的一些信息来源于经典的胚胎研究。果蝇易于培养,生活周期短,基因组也比较小(1.4×108bp/每个单倍体
基因组),只有4对染色体,且存在多线染色体,有关果蝇的遗传学知识已积累了80多年,遗传背景十分清楚,这些都是其重要的优势,故人们选择果蝇作为研究发育的模式动物。果蝇的卵为幼虫提供了各种营养和信息,幼虫的分化和发育也是高度精确的。
一.卵子的发生
果蝇的孵巢是由很多输卵管组成的。输卵管中的一串卵母细胞按照顺序发育。滤泡细胞包被着卵母细胞和多个滋养细胞,是体细胞,滋养细胞和卵母细胞是生殖细胞一个单个的“细胞”经4次有丝分裂产生了16个互连细胞(interconnected cell),连接处称为胞质桥(cytoplasmic bridges)或称为环沟(ring canals)每个细胞有2,3或个胞质桥。具有4个胞质桥的2个细胞中的一个经减数分裂变成卵母细胞,另外15个细胞成为滋养细胞。滋养细胞胞质中的蛋白和RNA可以通过胞质桥输入卵母细胞。这种物质的积累占了卵的大部分体积,胞质连接一端接卵母细胞,这端就成了卵的前端。
二。果蝇的早期发育
受精卵开始发育产生了发育命运不同的细胞。早期发育的问题是要了解不对称性(asymmetry)是如何产生的。从几个细胞怎样起始分裂,从一个细胞怎样产生另一些不同性质的细胞?不同的生物不对称性也是不同的,在哺乳动物中,卵本身是同源的,产生不对称性是取决于起始分裂周期的过程。而在果蝇中卵一开始其细胞质内的成份分布就是不均一的。经过发育产生了进一步差异。
发育的分子基础将要通过基因表达的模式,即通过特殊的基因产生来描叙每种类型细胞的分化。控制基因表达的基本手段是转录,而可以调节转录的一些成份提供了一类重要的发育调节物。我们可以把转录调节蛋白中的活性的变化包括在内,它们可能起到改变启动子区域的作用,调节增强子的活性,或者可能抑制转录因子的活性。然而转录的调节蛋白常是一种DNA-结合蛋白,常激活特殊启动子或增强子。
这些调节物以系统的方式被打开或被关闭,形成了黑腹果蝇中决定身体各部分发育的途径。这一基本原理是卵开始时的不均一性的结果。不均一的物质成为基因控制物,因此卵的特殊区域获得不同的肽,这就意味着不对称的物质成为4个不同系统中基因表达的控制物。这4个系统在昆虫的卵中已被描述,它可能涉及卵中转录或翻译控制因子的定位,或涉及这些因子活性控制的定位,但结果都是相同的-实现基因表达的时序调节。
发育的启始阶段与下阶段相连接,在起始阶段中已发现了部分胚胎决定,胚的不同区域已限定将发育成身体的特殊部分。调节此过程的基因若发生突变会导致身体某一部分的缺失、重复或发育成身体的另一部分的表型而被鉴别出来,这些基因座位成为具有“开关”功能的调节基因的主要候选者,很多已被已被分离,它们的产物是转录的调节物。这些基因以级联调控的方式作用另一些基因。但它们也作用另一些控制模式形成的基因。它们的靶基因常编码激酶、细胞骨架因子、分泌蛋白和跨膜受体。
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