接近水面处一条长长的快要窒息的东西。"据说成年的狒狒为了保护它的伙伴免受豹子之类食肉兽的袭击而甘冒生命的危险。一般说来，一只成年的雄狒狒大概有相当多的基因储存在其他狒狒体内。一个基因如果这样"说"："喂，如果你碰巧是一个成年的雄狒狒，你就得保卫群体，打退豹子的进攻"，它在基因库中会兴旺起来。许多人喜欢引用这个例子；但在这里，我认为有必要补充一句，至少有一个受到尊敬的权威人士所提供的事实同此却大有径庭。据她说，一旦豹子出现，成年雄狒狒总是第一个逃之夭夭。
雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中觅食。它们的叫声主要有两种。除了我上面提到过的那种尖锐的吱吱声外，它们在啄食时会发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声。吱吱声可以唤来母鸡的帮助，但其他雏鸡对这种吱吱声却毫无反应。另一方面，嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的注意。就是说，一只雏鸡找到食物后就会发出嘁嘁喳喳声把其他的雏鸡唤来分享食物。按照前面假设的例子，嘁嘁喳喳声就等于是"有食物"的叫声。象那个例子一样，雏鸡所表现的明显的利他行为可以很容易地在近亲选择的理论里找到答案。在自然界里，这些雏鸡都是同胞兄弟姐妹。操纵雏鸡在发现食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会扩散开来，只要这只雏鸡由于发出叫声后承担的风险少于其他雏鸡所得净收益的一半就行了。由于这种净收益由整个鸡群所共享，而鸡群的成员在一般情况下不会少于两只，不难想见，其中一只在发现食物时发出叫声总是合算的。当然，在家里或农场里，养鸡的人可以让一只母鸡孵其他母鸡的蛋，甚至火鸡蛋或鸭蛋。这时，这条准则就不灵了。但母鸡和它的雏鸡都不可能发觉其中底细的。它们的行为是在自然界的正常条件影响下形成的，而在自然界里，陌生的个体通常是不会出现在你的窝里的。
不过，在自然界里，这种错误有时也会发生。在那些群居的物种中，一只怙恃俱失的幼兽可能被一只陌生的雌兽所收养，而这只雌兽很可能是一只失去孩子的母兽。猴子观察家往往把收养小猴子的母猴称为"阿姨"。在大多数情况下，我们无法证明它真的是小猴子的阿姨或其他亲属。如果猴子观察家有一点基因常识的话，他们就不会如此漫不经心地使用象阿姨之类这样重要的称呼。收养幼兽的行为尽管感人至深，但在大多数情况下我们也许应该把这种行为视为一条固有准则的失灵。这是因为这只慷慨收养孤儿的母兽并不给自己的基因带来任何好处。它在浪费时间和精力，而这些时间和精力本来是可以花在它自己的亲属身上，尤其是它自己未来的儿女身上。这种错误大概比较罕见，因此自然选择也认为不必"操心"去修订一下这条准则，使母性具有更大的选择能力。再说，这种收养行为在大多数情况下并不常见，孤儿往往因得不到照顾而死去。
有一个有关这种错误的极端例子，也许你可能认为与其把它视为违反常情的例子，倒不如把它视为否定自私基因理论的证据。有人看见过一只失去孩子的母猴偷走另外一只母猴的孩子，并抚养它。在我看来，这是双重的错误，因为收养小猴的母猴不但浪费自己的时间，它也使一只与之竞争的母猴得以卸掉抚养孩子的重担，从而能更快地生育另一只小猴子。我认为，这个极端的例子值得我们彻底探究。我们需要知道这样的情况具有多大的普遍性，收养小猴的母猴和小猴之间的平均亲缘关系指数是多少；这个小猴的亲生母亲的态度怎样--它们的孩子竟会被收养毕竟对它有好处；母猴是不是故意蒙哄憨直的年轻雌猴，使之乐于抚养它们的孩子？（也有人认为收养或诱拐小猴子的雌猴可以从中获得可贵的抚养小孩的经验。）另外一个蓄意背离母性的例子，是由布谷鸟及其他"寄孵鸟"（brood-parasites）--在其他鸟窝生蛋的鸟--提供的。布谷鸟利用鸟类亲代本能地遵守的一条准则："对坐在你窝里的任何小鸟以礼相待。"且莫说布谷鸟，这条准则在一般情况下是能够产生其预期效果的，即把利他行为的受益者局限在近亲的范围之内；这是因为鸟窝事实上都是孤立的，彼此之间总有一段距离，在你自己窝里的几乎可以肯定是你生育的小鸟。成年的鲭鸥（herring gulls）不能识别自己所生的蛋，它会愉快地伏在其他海鸥的蛋上，有些做试验的人甚至以粗糙的土制假蛋代替真蛋，它也分辨不出，照样坐在上面。在自然界，蛋的识别对海鸥而言并不重要，因为蛋不会滚到几码以外的邻居的鸟窝附近。不过，海鸥还是识别得出它所孵的小海鸥。和蛋不一样，小海鸥会外出溜达，弄得不好，可能会走到大海鸥的窝附近，常常因此断送了性命。这种情况在第一章里已经述及。
另一方面，海鸠却能根据蛋上小斑点的式样来识别自己的蛋。在孵卵时，它们对其他鸟类的蛋绝不肯一视同仁。这大概由于它们筑巢于平坦的岩石之上，蛋滚来滚去有混在一起的危险。有人可能要问，它们孵蛋时为什么要区别对待呢？如果每一只鸟都不计较这是谁家的蛋，只要有蛋就孵，结果还不是一样吗？这其实就是群体选择论者的论点。试设想一下，如果一个把照管小鸟作为集体事业的集团得到发展，结果会怎样呢？海鸠平均每次孵一卵，这意味着一个集体照管小鸟的集团如果要顺利发展，那么每一只成年的海鸠都必须平均孵一只蛋。假使其中一只弄虚作假，不肯孵它那只蛋，它可以把原来要花在孵蛋上的时间用于生更多的蛋，这种办法的妙处在于，其他比较倾向于利他行为的海鸠自然会代它照管它的蛋。利他行为者会忠实地继续遵循这条准则："如果在你的鸟窝附近发现其他鸟蛋，把它拖回来并坐在上面。"这样，欺骗基因得以在种群中兴旺起来，而那些助人为乐的代管小鸟的集团最终要解体。
有人会说，"如果是这样的话，诚实的鸟可以采取报复行动，拒绝这种敲作行为，坚决每次只孵一蛋，绝不通融。这样做应该足以挫败骗子的阴谋，因为它们可以看到自己的蛋依然在岩石上，其他的鸟都不肯代劳孵化。它们很快就会接受教训，以后要老实一些。"可惜的是，事情并不是这样。根据我们所作的假设，孵蛋的母鸟并不计较蛋是谁家生的，如果诚实的鸟把这个旨在抵制骗子的计划付诸实施的话，那些无人照管的蛋既可能是骗子的蛋，但同样也可能是它们自己的蛋。在这种情况下，骗子还是合算的，因为它们能生更多的蛋从而使更多的后代存活下来。诚实的海鸠要打败骗子的唯一办法是：认真区分自己的蛋和其他的鸟蛋，只孵自己的蛋。也就是说，不再做一个利他主义者，仅仅照管自己的利益。
用史密斯的话来说，利他的收养"策略"不是一种进化上的稳定策略。这种策略不稳定，因为它比不上那种与之匹敌的自私策略。这种自私策略就是生下比其他鸟来得多的蛋，然后拒绝孵化它们。但这种自私的策略本身也是不稳定的，因为它所利用的利他策略是不稳定的，因而最终必将消失。对一只海鸠来说，唯一具有进化意义的稳定策略是识别自己的蛋，只孵自己的蛋，事实正是这样。
经常受到布谷鸟的寄生行为之害的一些鸣禽种类作出了反击。但它们并不是学会了从外形上识别自己的蛋，而是本能地照顾那些带有其物种特殊斑纹的蛋。由于它们不会受到同一物种其他成员的寄生行为之害，这种行为是行之有效的。但布谷鸟反过来也采取了报复措施，它们所生的蛋在色泽上、体积上和斑纹各方面越来越和寄主物种的相象。这是个欺诈行为的例子，这种行径经常取得成效。就布谷鸟所生的蛋而言，这种形式的进化上的军备竞赛导致了拟态的完美无缺。我们可以假定，这些布谷鸟的蛋和小布谷鸟当中会有一部分被"识破"，但未被识破的那部分毕竟能存活并生下第二代的布谷鸟蛋。因此，那些操纵更有效的欺诈行为的基因在布谷鸟的基因库中兴旺起来。同样，那些目光敏锐，能够识别布谷鸟蛋的拟态中任何细小漏洞的寄主鸟类就能为它们自己的基因库作出最大的贡献。
这样，敏锐的、怀疑的目光就得以传给下一代。这是个很好的例子，它说明自然选择如何能够提高敏锐的识别力，在我们这个例子里，另一个物种的成员正竭尽所能，企图蒙蔽识别者，而自然选择促进了针对这种蒙蔽行为的识别力。
现在让我们回过头来对两种估计进行一次比较：第一种是一只动物对自己与群体其他成员之间的亲缘关系的"估计"；第二种是一位从事实地研究的内行的博物学家对这种亲缘关系的估计。伯特伦（B.Bertram）在塞仑格提国家公园研究狮子生态多年。以他在狮子生殖习惯方面的知识为塞础，他对一个典型狮群中各个体之间的平均亲缘关系进行了估计。他是根据如下的事实进行估计的：一个典型的狮群由七只成年母狮和两只成年雄狮组成。母狮是狮群中比较稳定的成员，雄狮是流动的，经常由一个狮群转到另一个狮群。这些母狮中约有一半同时产仔并共同抚育出生的幼狮。因此，很难分清哪一只幼狮是哪一只母狮生的。一窝幼狮通常有三只，狮群中的成年雄狮平均分担做父亲的义务。年轻的母狮留在狮群中，代替死去的或出走的老母狮。年轻的雄狮一到青春期就被逐出家门。它们成长后三三两两结成一伙，到处流浪，从一个狮群转到另外一个狮群，不大可能再回老家。
以这些事实以及其他假设为依据，你可以看到我们有可能算出一个典型狮群中两个个体之间的亲缘关系的平均指数。伯特伦演算的结果表明，任意挑选的一对雄狮的亲缘关系指数是0.22，一对母狮是0．15。换句话说，属同一狮群的雄狮平均比异父或异母兄弟的关系稍为疏远一些，母狮则比第一代堂姐妹接近一些。
当然，任何一对个体都可能是同胞兄弟，但伯特伦无从知道这一点，狮子自己大概也不会知道。另一方面，伯特伦估计的平均指数，在某种意义上说，狮子是有办法知道的。如果这些指数对一个普通的狮群来说真的具有代表性，那么，任何基因如能使雄狮自然倾向于以近乎对待其异父或异母兄弟的友好方式对待其他雄狮，它就具有积极的生存价值。任何做得过分的基因，即以更适合于对待其同胞兄弟那样的友好方式对待其他雄狮的话，在一般情况下是要吃亏的，正如那些不够友好的，把其他雄狮当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来也要吃亏一样。
如果狮子确实象伯特伦所讲的那样生话，而且--这一点也同样重要--它们世世代代一直是这样生活的，那么，我们可以认为，自然选择将有利于适应典型狮群的平均亲缘关系那种水平的利他行为。我在上面讲过，动物对亲缘关系的估计和内行的博物学家的估计到头来是差不多的，我的意思就在于此。
我们因此可以得出这样的结论：就利他行为的演化而言，"真正的"亲缘关系的重要性可能还不如动物对亲缘关系作出的力所能及的估计。懂得这个事实就懂得在自然界中，父母之爱为什么比兄弟／姐妹之间的利他行为普遍得多而且真诚得多，也就懂得为什么对动物而言其自身利益比甚至几个兄弟更为重要。简单他说，我的意思是，除了亲缘关系指数以外，我们还要考虑"肯定性"的指数。尽管父母／子女的关系在遗传学的意义上说，并不比兄弟／姐妹的关系来得密切，它的肯定性却大得多。在一般情况下，要肯定谁是你的兄弟就不如肯定谁是你的子女那么容易。至于你自己是谁，那就更容易肯定了。
我们已经谈论过海鸠之中的骗子，在以后的几章里，我们将要谈到说谎者、骗子和剥削者。在这个世界上，许多个体为了本身的利益总是伺机利用其他个体的亲属选择利他行为，因此，一个生存机器必须考虑谁可以信赖，谁确实是可靠的。
如果B确实是我的小弟弟，我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己时付出的代价的一半，或者相当于我照顾我自己的孩子时付出的代价。但我能够象我肯定我的儿子是谁那样肯定它是我的小弟弟吗？我如何知道它是我的小弟弟呢？如果C是我的同卵孪生兄弟，那我照顾它时付出的代价就该相当于我照顾自己的任何一个儿女的两倍，事实上，我该把它的生命看作和我自己的生命一样重要。
但我能肯定它吗？当然它有点象我，但很可能我们碰巧共有同样的容貌基因。不，我可不愿为它牺牲，因为它的基因有可能全部和我的相同，但我肯定知道我体内的基因全部是我的。因此，对我来说，我比它重要。我是我体内任何一个基因所能肯定的唯一的一个个体。再说，在理论上，一个操纵个体自私行为的基因可以由一个操纵个体利他行为，援救至少一个同卵孪生兄弟或两个儿女或兄弟或至少四个孙子孙女等的等位基因所代替，但操纵个体自私行为的基因具有一个巨大的优越条件，那就是识别个体的肯定性。与之匹敌的以亲属为对象的利他基因可能搞错对象，这种错误可能纯粹是偶然的，也可能是由骗子或寄生者蓄意制造的。因此，我们必须把自然界中的个体自私行为视为是不足为奇的，这些自私行为不能单纯用遗传学上的亲缘关系来解释。
在许多物种中，做母亲的比做父亲的更能识别谁是它们的后代。母亲生下有形的蛋或孩子。它有很好的机会去认识它自己的基因传给了谁。而可怜的爸爸受骗上当的机会就大得多。因此，父亲不象母亲那样乐于为抚养下一代而操劳，那是很自然的。在第九章即《两性之间的争斗》那一章里，我们将看到造成这种情况还有其他的原因。同样，外祖母比祖母更能识别谁是它的外孙或外孙女，因此，外祖母比祖母表现出更多的利他行为是合乎情理的。这是因为它能识别它的女儿的儿女。外祖父识别其外孙或外孙女的能力相当于祖母，因为两者都是对其中一代有把握而对另一代没有把握。同样舅舅对外甥或外甥女的利益应比叔父或伯父更感关切。在一般情况下，舅舅应该和勇母一样表现出同样程度的利他行为。确实，在不贞行为司空见惯的社会里，舅舅应该比"父亲"表现出更多的利他行为，因为它有更大的理由信赖同这个孩子的亲缘关系。它知道孩子的母亲至少是它的异父或异母姐妹。"合法的"父亲却不明真相。我不知道是否存在任何证据，足以证明我提出的种种臆测。但我希望，这些臆测可以起到抛砖引玉的作用，其他的人可以提供或致力于搜集这方面的证据。特别是，社会人类学家或许能够发表一些有趣的议论吧。
现在回过头来再谈谈父母的利他行为比兄弟之间的利他行为更普遍这个事实。看来我们从"识别问题"的角度来解释这种现象的确是合理的，但对存在于父母／子女关系本身的根本的不对称性却无法解释。父母爱护子女的程度超过子女爱护父母的程度，尽管双方的遗传关系是对称的，而且亲缘关系的肯定性对双方来说也是一样的。一个理由是父母年龄较大，生活能力较强，事实上处于更有利的地位为其下一代提供帮助。一个婴孩即使愿意饲养其父母，事实上也没有条件这样做。
在父母／子女关系中还有另一种不对称性，而这种不对称性不适用于兄弟／姐妹的关系。子女永远比父母年轻。这种情况常常，如果不是永远，意味着子女的估计寿命较长。正如我在上面曾强调指出的那样，估计寿命是个重要的变量。在最最理想的环境里，一只动物在"演算"时应考虑这个变量，以"决定"是否需要表现出利他行为。在儿童的平均估计寿命比父母长的物种里，任何操纵儿童利他行为的基因会处于不利地位，因为这些基因所操纵的利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义者自己的年龄大，更近风烛残年。在另一方面，就方程式中平均寿命这一项而言，操纵父母利他行为的基因则处于相对的有利地位。
我们有时听到这种说法：亲属选择作为一种理论是无可非议的，但在实际生活中，这样的例子却不多见。持这种批评意见的人只能说是对何谓亲属选择一无所知。事实上，诸如保护儿童、父母之爱以及有关的身体器官、乳分泌腺、袋鼠的肚囊等等都是自然界里亲属选择这条原则在起作用的例子。批评家们当然十分清楚父母之爱是普遍存在的现象，但他们不懂得父母之爱和兄弟／姐妹之间的利他行为同样是亲属选择的例子。当他们说他们需要例证的时候，他们所要的不是父母之爱的例证，而是另外的例证。应该承认，这样的例子是不那么普遍的。我也曾提出过发生这种情况的原因。我本来可以把话题转到兄弟／姐妹之间的利他行为上--事实上这种例子并不少。但我不想这样做。因为这可能加深一个错误的概念（我们在上面已经看到，这是威尔逊赞成的概念）--即亲属选择具体地指父母／子女关系以外的亲缘关系。
这个错误概念之所以形成主要有其历史根源。父母之爱有利于进化之处显而易见。事实上我们不必等待汉密尔顿指出这一点。自达尔文的时代起，人们就开始理解这个道理。当汉密尔顿证明其他的亲缘关系也具有同样的遗传学上的意义时，他当然要把重点放在这些其他的关系上。特别是他以蚂蚁、蜜蜂之类的群居昆虫为例。在这些昆虫里，姐妹之间的关系特别重要，我们以后还要谈到这个问题。我甚至听到有些人说，他们以为汉密尔顿的学说仅仅适用于昆虫！如果有人不愿意承认父母之爱是亲属选择行为的一个活生生的例子，那就该让他提出一个广义的自然选择学说，这个学说在承认存在父母的利他行为的同时却不承认存在旁系亲属之间的利他行为。我想他是提不出这样的学说的。
第七章 计划生育
有人主张把父母的关怀同其他类型的亲属选择利他行为区别开来，这种主张的道理是不难理解的。父母的关怀看起来好象是繁殖的组成部分，而诸如对待侄子的利他行为却并非如此。我认为这里确实隐藏着一种重要的区别，不过人们把这种区别弄错了。他们将繁殖和父母的关怀归在一起，而把其他种类的利他行为另外归在一起。但我却希望这样区分：一类为生育新的个体，另一类为抚养现存的个体。我把这两种活动分别称为生育幼儿和照料幼儿。个体生存机器必须做两类完全不同的决定，即抚养的决定和生育的决定。我用"决定"这个词是指无意识的策略上的行动。抚养的决定是这样一种形式的决定："有一个幼儿；它同我在亲缘关系上的接近程度如此这般；如果我不喂养它，它死亡的机会如何如何；我要不要喂养它？"另一方面，生育的决定是这样的："我要不要采取一切必要的步骤以便生育一个新的个体？我要不要繁殖？"在一定程度上，抚养和生育必然为占用某个个体的时间和其他资源而相互竞争，这个个体可能不得不做出选择："我抚养这个幼儿好呢还是新生一个好？"抚养和生育的各种混合策略，如能适应物种生态上的具体情况，在进化上是能够稳定的。单纯的抚养策略在进化上不可能稳定。如果所有个体都以全副精力去抚养现有的幼儿，以至连一个新的个体也不生，这样的种群很快就会受到精于生育的突变个体的入侵。抚养只有作为混合策略的一部分，才能取得进化上的稳定--至少需要进行某种数量的生育活动。
我们所非常熟悉的物种--哺乳动物和鸟类--往往都是抚养的能手。伴随着生育幼儿的决定通常是抚养它的决定。正是因为生育同抚养这两种活动实际上时常相继发生，因此人们把这两件事情混为一谈。但从自私基因的观点来看，所抚养的婴儿是兄弟或者是儿子，原则上是没有区别的。这一点我们在上面已提到过。
两个婴儿同你的亲缘关系，其亲疏程度是相等的。如果你必须在两个要喂养的幼儿之间作出选择的话，没有任何遗传上的理由非要你选择自己的儿子不可。但另一方面，根据定义，你不可能生育一个弟弟。你只能够在其他人生出他之后抚养他。关于个体生存机器对其他已经存在的个体要不要采取利他性行为，怎样才能做出理想的决定，我们在前面一章中已有论述。我们在本章要探讨一下，个体生存机器对于要不要生育新的个体应如何做出决定。
我在第一章中提到过关于"群体选择"的争论，这种激烈争论主要是围绕了这个问题进行。这是由于瓦恩-爱德华兹根据'种群调节"（Populationregulation）理论提出其群体选择观点，而他又是这个群体选择论的主要鼓吹者。他认为，个体动物为了群体的整体利益，有意降低其出生率。
这是一个非常具有吸引力的假设，因为它十分符合人类个体应该做出的行动。人类的小孩太多了。人口的多少取决于四种情况：出生，死亡，入境移民和出境移民。如果我们把世界人口作为一个整体，那就无所谓入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每对夫妻平均有两个以上的小孩存活下来进行繁殖，以后新生婴儿的数目就会以持续的加速度直线上升。每一代的人口不是按固定的数量上升，而更可能是在不断增长的人口所已达到的基础上按一个固定比率递增。由于人口本身也在增大，因此人口的递增量也越来越大。如果让这样的增长速度继续下去而不加以制止的话，人口的增加会达到天文数字，速度之快令人惊讶。
顺便提一下，人口的增长不但取决于人们有多少小孩，而且也取决于何时生小孩，甚至关心人口问题的人有时也认识不到这一点。因为每代人口往往按某种比率增长，因此，如果你把一代和一代之间的间距拉长，人口每年的增长率就低些。我们完全可以把写在横幅上的口号"只生两个"这几个字改为"以三十岁为起点"！但无论如何，人口加速度地增长会招致严重的问题。
我们大家也许都已看到过这种计算出来的触目惊心的数字的例子，这些数字能够清楚地说明问题。举例说，拉丁美洲目前的人口大约有三亿，而且其中已有许多人营养不良。但如果人口仍按目前的速度继续增长，要不了五百年的时间，人口增长的结果就会出现这样一种情况：人们站着挤在一起，可以形成一条遮盖该大陆全部地区的由人体构成的地毯。即使我们假定他们都是瘦骨嶙峋--一个不是不真实的假定--情况依然如此。从现在算起，在一千年之后，他们要相互立在肩膀上，其高度要超出一百万人。待到两千年时，这座由人堆起的山将会以光速向上伸展，达到已知宇宙的边缘。
无疑你会注意到，这是一种根据假设计算出来的数字！事实上，由于某些非常实际的原因，这种情况绝对不会发生：饥荒、瘟疫和战争；或者，如果我们幸运的话，还有计划生育，这些就是其中的一些原因。乞灵于农业科学的进展--"绿色革命"之类，是无济于事的。增加粮食的生产可以暂时使问题缓和一下，但按照数学上的计算，肯定不可能成为长远之计；实际上，和已使危机加剧的医药上的进展一样，粮食增产很可能由于加快人口膨胀的速度，而使这一问题更趋恶化。如果不用火箭以每秒运载几百万人的速度向空间大规模移民，不加控制的出生率必然导致死亡率的可怕上升，这是一个简单的逻辑事实。就是这样一个简单的事实，连那些禁止其追随者使用有效避孕方法的领导人竟然也不理解，实属令人难以置信。他们表明宁愿采用"自然的"方法限制人口，而他们将要得到的也正是这种自然的方法：饥饿。
但是，这种从长远观点计算得出的结果所引起的不安，当然是出于对我们整个物种未来福利的关心。人类（其中有些人）具有有意识的预见能力，能够预见到人口过剩所带来的灾难性后果。生存机器一般为自私的基因所操纵，完全可以肯定，自私的基因是不能够预见未来的，也不可能把整个物种的福利放在心上，这就是本书的基本假定。而瓦恩-爱德华兹也就是在这一点上同正统的进化论理论家们分道扬镳的。他认为，使真正的利他性生育控制行为得以形成的方式是存在的。
人们对很大一部分事实是认识一致的，不存在分歧，但在瓦恩-爱德华兹的著作中，或在阿德雷普及瓦恩-爱德华兹的观点的文章中，这一点都没有得到强调。
一个明显的事实是，野生动物的数目并不以天文数字的速度增长，尽管在理论上是可以达到这种速度的。有时野生动物的数目相当稳定，出生率和死亡率大体相抵。在许多情况下，它们的数目波动很大，旅鼠（Lemmings）就是一个很好的例子，它们时而大量激增，时而濒于灭绝。有时波动的结果是种群的彻底灭绝，至少在局部地区是如此。以加拿大山猫为例，其数目的摇摆波动似乎是有节奏的，这从赫德森海湾公司连续几年所出售的皮毛数量就可看得出。有一点可以肯定，即野生动物的数目是不会无限制地持续增长的。
野生动物几乎永远不会因衰老而死亡：远远等不到它们老死，饥饿、疾病，或者捕食者都可以使它们丧生。直到前不久人类的情况也是如此。大部分动物在幼年时期就死亡，还有许多尚在卵子阶段就结束了生命。饥饿以及其他的死亡因素是野生动物不可能无限制增长的根本原因，但正如我们所看到的自己物种的情况，我们的物种没有什么理由一定要弄到那一地步。只要动物能调节其出生率，就永远不会发生饥饿。瓦恩-爱德华兹的论点就认为，动物正是这样做的。但甚至在这点上，存在的分歧可能没有象你在读他的书时所想象的那样大。拥护自私基因理论的人会欣然同意：动物的确是调节自己的出生率的。任何具体物种的每窝孵卵数或每胎所生数都相当固定：任何动物都不会是无限制地生育后代的。分歧不在于出生率是否得到调节，而在于怎么会得到调节：计划生育是通过什么样的自然选择过程形成的呢？概括他说，分歧在于：动物的控制生育是否是利他性的，为了群体的整体利益而控制生育；还是自私性的，为了进行繁殖的个体的利益而控制生育。我将对这两种理论逐一进行论述。
瓦恩-爱德华兹认为，个体为了群体的整体利益而限制自己生育小孩的数量。他承认，正常的自然选择不大可能使这种利他主义行为得到进化：对低于平均数的生殖率的自然选择，在表面上看来，是一种自相矛盾的说法。因此，象我们在第一章所见到的那样，他乞灵于群体选择的理论。根据他的讲法，凡其个体成员能约束自己出生率的群体，较之其个体成员繁殖迅速以致危及食物供应的群体，前者灭绝的可能性要小些。因此，世界就会为其个体成员能约束自己出生率的群体所占据。瓦恩- 爱德华兹所说的自我约束行为大体上就相等于生育控制，但他讲得更加具体，事实上他提出了一个极为重要的概念，认为整个社会生活就是一种人口调节的机制。举例说，许多动物物种的群居生活具有两个主要的特征，即地域性（territoriality）和统治集团（dominance hierarchies），我们在第五章已提到过。
许多动物显然把很多时间和精力花在"保卫"工作上，它们致力于"保卫"博物学家称之为地盘的一块地域。这种现象在动物界十分普遍，不但鸟类、哺乳动物和鱼类有这种现象，而且昆虫类，甚至海葵也是如此。这块地盘可能是林间的一大片地方，它主要是进行繁殖的一对动物觅食的天然场地。如知更雀就是这样。
或者，如鲭鸥（herring gulls），这样的地盘可能是一小块没有食物的地方，但中间却有一个窝。瓦恩-爱德华兹认为，为争夺地盘进行搏斗的动物是为了争夺象征性的目的物，而不是为了象一点食物这样的实物。在许多情况下，雌性动物因雄性动物不拥有一块地盘，而拒绝同其交配。有时，雌性动物由于其配偶被击败，地盘被占领，而很快就委身于胜利者，这情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配物种中，雌性动物许配的可能是雄性动物的地盘，而不是雄性动物本身。
如果种群的成员过多，有些个体得不到地盘，它们就不能进行繁殖。因此，按照瓦恩-爱德华兹的观点，赢得一块地盘就象是赢得了一张繁殖的证书或许可证。
由于能够得到的地盘数量有限，就好象颁发的繁殖许可证有限一样。个体可能为取得这些许可证而进行搏斗，但整个种群所能生育的幼儿总数受到所能得到的地盘的数量的限制。有时，一些个体初看上去好象表现出自我约束力，例如红松鸡就是如此，因为那些不能赢得地盘的个体不仅不繁殖，而且似乎放弃斗争，不想再去赢得地盘。它们好象都接受这样的比赛规则：要是竞争季节结束时你还没有得到一张进行生育的正式许可证，你就要自觉地克制生育，在繁殖季节期间不去惊扰那些幸运的个体，以便让它们能够为物种传种接代。
瓦恩-爱德华兹也是以类似的方式阐明统治集团形成的过程。在许多动物群体中，尤其是豢养的动物，但有时也包括野生动物，个体能记住对方的特征，而且它们也知道在搏斗中它们能够击败谁，以及通常谁能够打败它们。我们在第五章中曾讲到，它们"知道"哪些个体大概能击败它们，因此遇到这些个体时往往不战而表示降服。结果，博物学家就能够把统治集团或"啄食等级"（peck order）（因当初用以描绘母鸡的情况而得名）--在这种等级分明的社会里，每一个体都清楚自己的地位，因此没有超越自己身份的想法--形象地描绘出来。当然，有时也发生真正的全力以赴的搏斗，而且有时有些个体能够赢得升级，取得超过其顶头上司的地位。但正如我们在第五章中所讲的那样，总的说来，等级低的个体自动让步的后果是，真正持久的搏斗很少发生，重伤情况也很少见。
许多以某种模糊的群体选择观点来看问题的人，认为这是件"好事"。瓦恩-爱德华兹的解释就更加大胆。比起等级低的个体，等级高的个体有更多的机会去繁殖，这种情况不是由于它们为雌性个体所偏爱，就是因为它们以暴力阻止等级低的雄性个体接近雌性个体。瓦恩-爱德华兹认为社会地位高是表示有权繁殖的另一种票证。因此，个体为社会地位而奋斗，而不是直接去争夺雌性个体，如果最终取得的社会等级不高，它们就接受它们无权生育这个事实。凡直接涉及雌性个体时，它们总是自我克制，但这些个体能不时地试图赢得较高的社会地位，因此可以说是间接地争夺雌性个体。但和涉及地盘的行为一样，"自觉接受"这条规定，即只有地位高的雄性个体才能生育，根据瓦恩-爱德华兹的观点，其结果是，种群的成员数字不会增长太快。种群不会先是生育了过多的后代，然后在吃过苦头以后才发现这样做是错误的。它们鼓励正式的竞赛，让其成员去争夺地位和地盘，以此作为限制种群规模的手段，以便把种群的规模保持在略低于饥饿本身实际造成死亡的水平之下。
炫耀性行为（epideictic behaviour）也许是瓦恩-爱德华兹的一个最令人惊讶的观点，炫耀性这个词是他自己杜撰的。许多动物的群居生活占据了它们很多时间，它们集结成群，在陆地、空中或水里活动。自然选择为什么会有利于这种集体生活，人们对此提出了各种理由，而这些理由或多或少都属于常识范围。我在第十章会谈到其中的一些。瓦恩-爱德华兹的观点却迥然不同。他认为大批的欧掠鸟在晚间集聚，或大群的蠓虫在门柱周围飞舞时，它们是在对自己的种群进行"人口"普查。因为他提出的观点是，个体为了群体的整体利益而约束自己的出生率，即当动物个体的密度高时就少生育一些，所以它们理所当然地应该有某种方法去估计动物个体的密度。恒温器需要有温度计作为其机械装置的一个组成部分，上述的情况也正是如此。在瓦恩-爱德华兹看来，炫耀性行为就是经过周密安排的群体聚集，以便于对动物的数量作出估计。他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为，但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌的自动机制。
我对瓦恩-爱德华兹理论的介绍，尽管只有三言两语，但尽力做到公正。如果我做到了这一点，现在你应该感到心悦诚服，这一理论表面看来至少是言之成理的。但你以犹疑的口吻说，尽管瓦恩-爱德华兹的理论听起来好象很有道理，它的根据最好再充分一些，否则……。你所持的这种怀疑态度，是阅读了本书前面几章的结果。遗憾的是，根据并不充分。构成这一理论的大量例子，既能够用他的方式去解释，但也完全可以以更加正统的"自私的基因"规律加以阐明。
虽然拉克（David Lack）从未用过"自私的基因"这一名称，但他却是计划生育的自私基因理论的主要创始人，是一位伟大的生态学家。他对野生鸟类每窝孵卵的数量曾进行过专门研究，但他的学说和结论却具有普遍适用的价值。每一物种的鸟往往都有典型的每窝孵卵数。例如，塘鹅和海鸠每次孵一只卵，东亚雨燕每次孵三只，而大山雀每次孵六只或更多。每次孵卵数井非一成不变：有些东亚雨燕每次只生两只蛋，大山雀也可能生十二只。我们有理由设想，雌鸟下蛋孵卵的数目，象其他特性一样，至少是部分受遗传的控制，这就是说，可能存在使母鸟下两个蛋的基因，下三只的与之竞争的等位基因，还有下四只的等位基因，等等，尽管实际情况可能并不如此简单，现在，自私基因的理论要求我们去探究，这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面看上去，使母鸟下四只蛋的基因毫无疑问会胜过下三只或两只的基因。然而稍加思索就会发现，"越多越好"的论点绝非事实。以此类推的结果就会是，五只比四只好，十只更加好，一百只还要好，数量无限最好。换句话说，这样类推，逻辑上就要陷入荒谬。显然，大量生蛋不仅有所得，也有所失。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。拉克的基本论点是，任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝肯定都有其最适度的孵卵数。他同瓦恩一爱德华兹的分歧就在于他如何回答这个问题："从谁的观点来说是最适度的？"瓦恩一爱德华兹认为，这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度，也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。如果东亚雨燕每寓最适度的孵卵数是三只的话，照拉克的观点来看，意思就是，凡是试图生育四个子女的个体，较之更加谨慎、只试图生育三个子女的竞争对手，结果子女可能反而更少。这种情况很明显是由于四个幼儿平均得到的食物太少，以致很少能够活到成年。最初对四只蛋的卵黄配给，以及幼儿孵化后食物的配给都同样是造成这种情况的原因。因此，拉克认为，个体之所以调节其每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数，它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。
育养雏鸟是一件代价昂贵的事情。母鸟在制造蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存它所下的蛋，它要付出大量的劳动去筑巢，这也可能是在其配偶的协助下完成的。母鸟要化几个星期的功夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后，母鸟就要累死累活地为它们弄食物，几乎得不到喘息的时间。我们已经知道，大山雀母鸟在白天平均每三十秒钟就要往鸟巢衔一次食物。哺乳动物，如我们人类本身，进行的方式稍有不同，但繁殖作为一件代价昂贵的事情--对母亲来说尤其如此--其基本概念是相同的。显然，如果母亲将有限的食物和精力资源分给太多的子女，结果育养的子女反而更少，倒不如一开始就谨慎一些不要贪多为好。她必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。每个雌性个体或一对配偶所能搜集到的食物和其他资源的总量，是决定它们能够抚养多少子女的限制性因素。按照拉克的理论，自然选择对每窝的最初孵卵数（每胎产仔量等）进行调节，以便最大限度地利用这些有限的资源。
生育太多子女的个体要受到惩罚，不是由于整个种群要走向灭绝，而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育大多子女的基因根本不会大量地传递给下一代，因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。
现在再来讲一讲野生动物。拉克关于每窝孵卵数的论点可以推而广之，用于瓦恩-爱德华兹所举的其他例子：地盘行为，统治集团，等等。以他和几个同事对红松鸡所进行的研究为例。这种鸟食石南属植物，它们把石南丛生的荒原，分成一块块地盘，而这些地盘显然能为其主人提供超过其实际需要量的食物。在发情期的早期，它们就开始为争地盘而搏斗，但不久，失败者似乎就已认输，不再进行搏斗了。它们变成了流浪者，永远得不到一块地盘，在发情期结束时，它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有地盘的动物。如果一个拥有地盘的动物被射杀，它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补，新来的主人就进行繁殖。
这一事实说明，不拥有地盘的动物生理上是有繁殖能力的。我们已经看到，瓦恩-爱德华兹对这种涉及地盘的极端行为的解释是，这些流浪者"承认"自己失败，不能得到繁殖的证明书或许可证；它们也就不想再繁殖。
表面上看，用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再，再而三地想法把地盘上的占有者撵走，直到它们筋疲力尽为止呢？看来它们这样做不会有任何损失。但且慢，也许它们的确会有所失。我们已经看到，如果地盘的占有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的机会，从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式承继一块地盘，比用搏斗的方式取得这块地盘的可能性还要大，那么，作为自私的个体，它宁愿等待，以期某一个体死亡，而不愿在无益的搏斗中浪费那怕是一点点精力。对瓦恩-爱德华兹来说，为了群体的福利，流浪者的任务就是充当替角，在舞台两侧等待，随时准备接替在群体繁殖舞台上死亡的地盘占有者的位置。现在我们可以看到，作为纯粹的自私个体来说，这种办法也许是它们的最佳策略。就象我们在第四章中所说的情况那样，我们可以把动物看作赌徒。对一个赌徒来说，有时最好的策略不是穷凶极恶主动出击，而是坐等良机。
同样，凡是动物显示出逆来顺受地"接受"不繁殖地位的许多其他例子，都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同：个体的最好赌注是，暂时自我克制，期望更好的时机来临。海豹不去惊动那些"妻妾"占有者们的美梦，并非出自群体的利益，而是在等待时机，期待着更加适宜的时刻。即使这个时刻永远也不会到来，而最终落得身无后代。在这场赌博中成为赢家的可能性本来还是有的，尽管事后我们知道，对这一海豹而言，这并非是一场成功的赌博。在数以百万计的旅鼠潮水般地逃离旅鼠泛滥的中心地带时，它们的目的不是为了减少那一地区旅鼠的密度！它们是在寻求一个不太拥挤的安身之处，每 上一页 [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] ... 下一页 >>
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