2 snoRNA的基因组织形式
根据编码snoRNA 的序列是否从属于其他基因,可将其分为独立编码的snoRNA 和内含子编码的snoRNA;根据某一snoRNA 编码序列与其他snoRNA 编码序列之间的邻近程度,可将其分为单一的snoRNA 和snoRNA 基因簇(图3)。
独立编码的snoRNA 基因有独立的启动子和终止子及其他相关的顺式调控元件。独立编码的 snoRNA 基因大都是由RNA 聚合酶II 转录的,其转录产物5' 末端都有1 个TMG(2',2',7'-trimerthylation cap)帽子。在这类基因的转录起始位点上游80 - 120 nt 处通常有一个类似TATA box 的序列元件。内含子编码的snoRNA的发现是RNA分子生物学研究领域的一个重大进展。一部分内含子编码的 snoRNA 不依赖mRNA 前体的剪切加工过程,它们通过核酸内切酶直接作用于mRNA前体释放;而大多数内含子编码的snoRNA 的产生伴随着宿主基因 pre-mRNA 的加工剪切,包括核酸内切酶切去分枝套索结构。
当两个或两个以上相同或不同的snoRNA 序列紧密串联,彼此之间的间隔很短,就构成snoRNA基因簇。不同生物偏好不同的snoRNA 表达策略。

图2 A: box C/D snoRNP的核心结合蛋白;B: box H/ACA snoRNP的核心结合蛋白[8]
2.1 单细胞生物中的snoRNA 在酿酒酵母中,除了7 个内含子snoRNA基因外,绝大多数snoRNA是独立基因编码的,其中5 个是多顺反子形式;而在粟酒裂殖酵母中,大部分box C/D snoRNA 是内含子编码的,而box H/ACA snoRNA 则主要是独立转录的。在原生动物锥虫中,大多数snoRNA 是以独立编码的多顺反子形式存在,而贾第虫的snoRNA 主要是以独立编码的单个基因形式存在。
2.2 植物中的snoRNA snoRNA 基因簇是植物 snoRNA基因的主导形式。在植物中第一个被报道的 snoRNA 基因簇是在玉米中,由4 个U14 snoRNA基因组成。在拟南芥已知的snoRNA 基因中,大多数是以基因簇的形式存在,这些基因簇由2 - 5 个同类或者不同类的snoRNA 基因组成,其中包含少量的内含子编码的基因簇。在水稻中,虽然基因簇也是snoRNA 最主要的组织形式,但和拟南芥不同,半数以上的水稻的snoRNA 基因簇存在于内含子当中,其中大部分是纯box C/D snoRNA 基因簇,而另一些则是box C/D-box H/ACA snoRNA杂合基因簇。
2.3 动物中的snoRNA 在脊椎动物中,几乎所有指导核糖体2 ' - O - 甲基化和假尿嘧啶化修饰的 snoRNA 都是由内含子编码的,每个内含子不超过一个snoRNA。snoRNA宿主基因大多编码与核糖体生物合成及功能行使相关的蛋白,这种特殊的基因组织形式可能协调细胞中相关功能的基因表达。

