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转运RNA (tRNA)
:::内容介绍:::
自从DNA指导的蛋白质合成的过程被发现以来,或多或少,科学家和哲学家们都认真思考过核酸三联体密码子与氨基酸的化学本质之间的关系。虽然这些尝试都失败了,但是由于他们对生命起源的探索,给我们留下了一个特殊的思考课题。密码子和氨基酸之间看来确实没有明确的相互关系,配对反而是由转运RNA完成的。转运RNA把核酸的密码子语言翻译成蛋白质的氨基酸语言。此翻译是自然而且直接的:每个tRNA分子的一端是反密码子,另一端是与密码子相对应的氨基酸。 
高精确度 
  在蛋白质的合成过程中,tRNA两端都可能发生错误。适当的氨基酸必须加到tRNA的顶端,以便连接到一条正在延长的蛋白质链上。负责这项工作的是一组被称为氨酰tRNA合成酶的酶类,其出错几率为1/100000。在tRNA的另一端,当反密码子与密码子配对时,也可能发生错误。它可能简单的错配---发生率大概是1/500。或者由于每个密码子都是三个核苷酸长,它可能移动一个位点,造成错误的阅读框。由于tRNA连续的连续阅读,移动位点后的所有氨基酸都将是错误的。幸运的是,当基因在错误的框架上被阅读时,它们会被终止密码子充满,因而连接多余的氨基酸会导致蛋白质合成的提前终止。 
塞翁失马 
  生物进化之所以非凡是由于其具有从缺点中受益的能力。如果有使缺点转化成优点的途径,自然选择将最终找出它,蛋白质合成中的错误也不例外。密码子与反密码子的错配对和阅读框的移动都在有机体中起着功能性的作用。不同的密码子在很多地方都被作为起始信号,如GUG,UUG或AUU,但都使用相同的甲硫氨酸tRNA,它通常识别密码子AUG。为了合成这些蛋白质,甲硫氨酸tRNA必须与错误的密码子配对。阅读框的移动在HIV的生命周期中是基本的。当合成包含所有在病毒中发现的蛋白质的多聚蛋白时,核糖体在一个位置发生错排和移动阅读框的错误的几率是5%。这将导致核糖体错过正常的终止密码子而合成一个较长的蛋白质。而较长的蛋白质包含有改编病毒基因组的酶,因而这些偶然性的错误在病毒的生存中是至关重要的。
转运RNA的结构
  转运RNA分子由一条长70~90个核苷酸并折叠成三叶草形的短链组成的。上图中有两种不同的分子,苯丙氨酸tRNA(4tna)和天冬氨酸tRNA(2tra)。tRNA链的两个末端在图上方指出的L形结构的末端互相接近。氨基酸在箭头示意的位置被连接。在这条链的中央形成了L形臂,如图下方所示,露出了形成反密码子的三个核苷酸。三叶草结构的其余两环被包裹成肘状,在那里它们提供整个分子的结构。四个常见RNA碱基---腺嘌呤,尿嘧啶,鸟嘌呤和胞嘧啶显然不能提供足够的空间以形成一个坚固的结构,因为这些碱基大部分被修饰过以延长它们的结构。有两个奇特的例子,看37号反密码子相邻的碱基,位于甲硫氨酸tRNA(1yfg)或苯丙氨酸tRNA(4tna和6tna)的起始部位。
探究结构
    当然,在研究一个tRNA结构时我们首先看到的是反密码子。2tra(一个天冬氨酸tRNA)在晶格中与两个分开的反密码子相连形成了一个二聚物,如上图所示。第二个分子的分裂(途中绿色部分为碳)将告诉你一个携带RNA信息的密码子怎样与RNA反密码子相连。这个结构的反密码子由鸟嘌呤34,尿嘧啶35和胞嘧啶36组成。下面的图显示了在4tna(苯丙氨酸tRNA)的结构中三个碱基的相互作用。就像在DNA中一样,胞嘧啶和鸟嘌呤组成了一个特异性碱基对,而被一个甲基列(白色球状体)修饰的第二个鸟嘌呤则与之形成了特异性的相互作用。
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