在 真 核 生 物 里 ， 构 成 染 色 体 的 物 质 叫 染 色 质 (chromatin) ， 包 括 DNA 和 数 种 蛋 白 质 。 每 一 个 染 色 体 只 含 一 个 DNA 分 子 ， 有 组 织 的 围 绕 著 特 定 蛋 白 质 ， 形 成 数 种 不 同 层 次 的 螺 旋 状 。 第 一 个 层 次 是 与 组 织 蛋 白 (histone) 形 成 一 个 核 小 体 (nucleosome)。 在 浓 缩 的 构 形 ， 每 一 个 核 小 体 又 与 一 个 组 织 蛋 白 H1 结 合 ， 绕 成 螺 旋 圈 (solenoid) 。 它 可 以 被 看 作 是 一 条 染 色 质 纤 维 丝 (chromatin fiber)， 直 径 大 约 是 30 nm。 这 纤 维 丝 再 与 支 架 蛋 白 质 (scaffold proteins) 绕 成 染 色 质 纤 维 环 (loops of chromatin fiber) 。 最 后 ， 纤 维 环 再 绕 成 螺 旋 形 的 染 色 体 。 以 下 我 们 从 组 织 蛋 白 开 始 逐 步 说 明 。

D.1: 组 织 蛋 白 (histone)

一 个 染 色 体 含 有 五 种 组 织 蛋 白： H1 （或 其 类 似 蛋 白 质 H5）、 H2A 、 H2B 、 H3 及 H4 。 后 面 四 种 与 DNA 联 结 成 核 小 体 ， H1 （或 H5）与 核 小 体 结 合 成 螺 旋 圈 。 H1 含 220 个 左 右 的 氨 基 酸 ； 其 馀 四 种 各 含 102 - 135 个 氨 基 酸 。 组 织 蛋 白 的 序 列 在 各 物 种 之 间 差 异 很 小 ， 尤 其 是 H3 及 H4 。 譬 如 牛 和 豌 豆 的 H4 （图 3-D-1）只 差 一 个 氨 基 酸 。 

核 小 体 的 组 织 蛋 白 在 N 端 皆 含 有 数 个 赖 氨 酸 (lysine， K) 。 它 们 的 R 基 在 中 性 溶 液 里 带 正 电 ， 而 DNA 的 磷 酸 根 带 负 电 ， 因 此 二 者 能 紧 密 结 合 。 第 二 章 提 到 ， 赖 氨 酸 的 R 基 可 能 被 乙 醯 化 ， 变 成 不 带 电 。 这 将 降 低 组 织 蛋 白 与 DNA 的 亲 合 力 ， 进 而 影 响 染 色 质 的 结 构 。 乙 醯 化 是 调 控 基 因 转 录 的 主 要 机 转 ， 第 四 章 会 作 更 详 细 的 讨 论 。

D.2: 核 小 体 (nucleosome)

核 小 体 是 构 成 染 色 质 的 基 本 单 位 。 每 一 个 核 小 体 包 含 146 bp 的 DNA 及 八 个 组 织 蛋 白 ： H2A、 H2B、H3 及 H4 各 两 个 。 这 146 bp 的 DNA 大 约 绕 组 织 蛋 白 1.7 圈 ， 一 圈 的 直 径 约 10 nm （ 图 3-D-2） 。 整 个 核 小 体 的 立 体 结 构 已 由 X 光 晶 体 绕 射 解 出 （见 本 页 最 上 图） 。

D.3: 染 色 质 螺 旋 圈 (chromatin solenoid)

染 色 质 未 浓 缩 时 ， 其 形 状 像 一 串 念 珠 （图 3-D-3a）。 DNA 的 重 复 长 度 平 均 约 200 bp ， 其 中 146 bp 围 绕 著 组 织 蛋 白 ， 另 外 连 接 两 个 核 小 体 的 部 分 约 在 0 至 80 bp 之 间 。 浓 缩 时 ， 每 一 个 核 小 体 与 一 个 H1 结 合 ， 绕 成 螺 旋 圈， 每 一 圈 的 直 径 约 30 nm（图 3-D-3b）。

D.4: 染 色 质 纤 维 环 (loops of chromatin fiber)

染 色 质 螺 旋 圈 亦 称 作 30 nm 染 色 质 纤 维 丝 。 在 浓 缩 的 构 形 里 ， 它 会 围 绕 著 支 架 蛋 白 质 形 成 染 色 质 纤 维 环 （图 3-D-4）。 每 一 个 环 的 DNA 长 度 约 为 75 kb 。 主 要 的 支 架 蛋 白 质 包 括 拓 朴 异 构 酶 II (Topo II) ， 它 的 功 能 是 避 免 DNA 形 成 缠 结 （见 第 七 章）。 与 支 架 蛋 白 质 结 合 的 DNA 序 列 大 部 分 是 A 和 T， 涵 盖 数 百 bp， 称 作 支 架 联 结 区 (scaffold association region， 简 称 SAR) ， 其 分 布 密 度 与 染 色 体 的 带 状 图 形 很 有 关 系 。

D.5: 染 色 体 (chromosome)

染 色 质 浓 缩 时 ， 纤 维 环 会 再 绕 成 直 径 600 nm 的 螺 旋 （图 3-D-4）。 若 用 染 料 染 色 ， 即 呈 现 我 们 所 观 察 到 的 染 色 体 。 A 和 T 多 的 SAR 并 非 均 匀 分 布 ， 较 密 的 SAR 形 成 较 紧 密 的 染 色 质 纤 维 环 。 因 此 用 Giemsa 染 色 时 ， 会 显 出 深 浅 不 同 的 颜 色 ， 深 色 区 （即 G 带） 的 纤 维 环 较 紧 密 。 用 容 易 与 A 或 T 结 合 的 染 料 Quinacrine 会 得 到 类 似 的 带 状 图 形。 不 过 ， 若 染 色 体 先 加 热 后 再 用 Giemsa 染 色 ， 所 得 到 的 带 状 图 形 会 大 致 相 反 ： 原 先 的 浅 色 区 会 变 成 深 色 区（即 R 带， R 代 表 reverse ）。 这 是 因 为 硷 基 AT 之 间 的 结 合 力 比 CG 弱 ， A 和 T 多 的 DNA 双 股 较 易 分 离 。 所 以 在 正 常 温 度 核 苷 酸 密 度 较 高 的 G 带 加 热 后 密 度 会 变 低 。

一 般 说 来 ， 染 色 体 的 R 带 比 G 带 含 有 较 多 的 基 因 。 因 为 基 因 的 转 录 需 要 特 定 的 蛋 白 质（例 如 转 录 因 子 ）与 DNA 作 用 ， 所 以 基 因 区 必 需 曝 露 在 外 。 表 3-D-1 是 R 带 和 G 带 的 比 较 。