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病毒资料库
作者:未知 来源:中国科普 时间:2004-9-24

    植物病毒侵染位点的观察  动物病毒进入寄主细胞就采取另外更简便的方法了。当某种外来颗粒与动物细胞接触时,细胞的一种自然反应是把颗粒包进去,发生吞噬现象。某些动物病毒恰恰利用了这种细胞的本能进入细胞。

      植物细胞与动物细胞的显然不同点之一在于植物细胞有一个由纤维素组成的外壁,可以阻止很多东西进入细胞。假若细胞有了轻微的伤口,则病毒可以从伤口进入。植物的细胞壁也并非无缝可入,在坚硬的纤维素结构中分散有微小的管状突起,叫做外壁连丝,直接与外界沟通。有人认为植物病毒是经外壁连丝入侵的。在自然界,植物病毒的更重要的入侵方式是媒介昆虫在植物上取食时,把病毒直接注入植物体内。把植物细胞的外壁用果胶酶,纤维素酶处理后只剩细胞质膜,叫做原生质球。如用TMV来侵染烟的原生质球,发现细胞也是利用吞噬把病毒包进细胞内的。

      有外膜的病毒进入寄主细胞内的方式就更为复杂了。人们发现有些病毒如麻疹病毒,在侵染寄主细胞体外培养时,病毒能使细胞发生融合,形成所谓的多核的合胞体。又如当人的和老鼠的组织培养细胞在有仙台病毒存在时也会发生细胞融合现象,形成既含有人细胞核,也含有老鼠细胞核的多核细胞。原来这些病毒的外膜能够与寄主细胞的细胞质膜融合,从而引起细胞的融合。在细胞融合的同时也就把病毒颗粒中的核蛋白芯即核衣壳释放到寄主细胞内。

      综观病毒进入寄主细胞的方式不难看出,只将核酸注入细胞内的方式不过是某些噬菌体所特有的方式。对动物或植物病毒说来更普遍的方式是整个病毒粒子被细胞吞噬。显然整个粒子被吞噬是有好处的,因为病毒的遗传物质核酸,在细胞内找到合适的复制场所前,可以被外壳蛋白质保护而不被高等生物内多种多样的核酸酶所降解破坏

    脱壳水疱性口炎病毒核衣壳的三维排列及其解旋模型

      病毒一旦进入寄主细胞,首先脱掉它的外壳蛋白,释放出病毒的核酸;然后进行复制和蛋白质的合成。由于某些噬菌体直接将核酸注入寄主体内,因而没有脱壳过程,但动物病毒、植物病毒通常是整个病毒粒子被细胞吞噬。病毒的脱壳过程很复杂,下支原体病毒的形态和侵染过程的照片面以痘病毒为例加以说明。电镜观察发现痘病毒是整个病毒粒子通过吞噬作用进入细胞的,接着衣壳上约一半的物质被裂解了,不过中间的DNA芯未暴露出来,这种解体是寄主细胞控制的。因为RNA或蛋白质的合成抑制剂并不能阻止这种解体,可见解体与新合成的核酸、蛋白质无关。奇怪的是,寄主细胞并没有全部彻底分解痘病毒衣壳的能力,病毒的核蛋白芯进入细胞质。在细胞质进行脱壳的第二步,核蛋白芯中含有依赖于DNA的RNA聚合酶,在脱壳完成以前就能从病毒DNA上转录早期mRNA,并翻译成脱壳酶。因此脱壳的第二步是由病毒控制的。(见水疱性口炎病毒核衣壳的三维排列及其解旋模型图和胰蛋白酶处理的麻疹病毒超微结构图。

     

    病毒的复制

      病毒颗粒或核衣壳脱壳后必然释放出颗粒里面的核酸,病毒的核酸怎样行使它的功能呢?它们是先复制自己还是设法把遗传信息表达出来以产生所需的各种蛋白质呢?病毒的核酸和病毒蛋白质合成之间又是如何相互协调?为了说明这个过程,我们先要对病毒的核酸有个了解。

    病毒核酸的类型

      病毒的核酸包括双链DNA(dsDNA)、单链DNA(ssDNA)、双链RNA(dsRNA)、单链RNA(ssRNA)等不同类型;病毒颗粒中的组成成分有简有繁,有的颗粒自带专门用于病毒复制的核酸酶,有的则无。有的病毒核酸并不仅有一个分子,如流感病毒有8条RNA,呼肠孤病毒有11-12条dsRNA。由于病毒种类繁多,核酸类别不同, 因而病毒的复制机制不尽相同。

    双链DNA病毒的复制

    复制中的病毒DNA  双链DNA病毒中的腺病毒、疱疹病毒和乳多空病毒都在核内进行基因组的复制和衣壳的装配(见呼肠孤病毒的装配模型图和水疱性疱疹的出芽图);有些病毒的基因组复制基本上在核内进行,而衣壳的装配却在细胞浆内。病毒在胞浆内脱壳后DNA进入核内,在寄主细胞转录酶的作用下合成mRNA,一部分基因组转录早期mRNA,它们转译早期蛋白质,包括酶和T抗原等。T抗原即肿瘤抗原,能促进细胞合成DNA。病毒DNA的复制依赖于细胞的核酸聚合酶,由此产生的子代DNA用于转录晚期mRNA,在胞浆内转译病毒的结构蛋白,并转移到细胞核内,供装配病毒粒子的衣壳。当然实际复制过程复杂得多,而且各病毒科间的差异很大。

    噬菌体的复制

      大肠杆菌噬菌体φX174是单链环状DNA噬菌体。当侵入寄主后,侵入的单链DNA称为正链DNA。以正链DNA为模板利用寄主细胞的DNA聚合酶复制出与之互补的负链DNA,然后形成双链DNA。在DNA酶的作用下,正链DNA被切断,它的某些内部结构被暴露出来。此时DNA聚合酶以负链DNA为摸板,按碱基配对原理,把适当的脱氧核苷酸加至上述被暴露的结构部分。噬菌体DNA的复制随着复制的进行像一条长尾巴似的被滚出去,所以这种方式叫滚环复制。不断的滚动,复制不断重复,因而新合成的单股长链是一条重复序列,象一条大链条。由核酸内切酶把大链条切成一节一节的线状DNA,每一节都含有相同的碱基序列,最后由DNA连接酶将每一节的首尾相连,形成单链环状DNA。

    ssRNA病毒的复制

      有些ssRNA病毒,一旦病毒颗粒中的RNA进入寄主细胞,就直接作为mRNA,翻译出所编码的蛋白质,其中包括衣壳蛋白和病毒的RNA聚合酶。然后在病毒RNA聚合酶的作用下复制病毒RNA,最后病毒RNA和衣壳蛋白自我装配成成熟的病毒颗粒。这类病毒很多,如ssRNA噬菌体、脊髓灰质炎病毒、鼻病毒、TMV等。还有另一类ssRNA病毒,它们的复制特点是病毒颗粒中的ssRNA病毒为负链,进入寄主后不能直接作为mRNA,而是先以负链RNA为模板由转录酶转录出与负链RNA互补的RNA,再以这个互补RNA作为mRNA翻译出遗传密码所决定的蛋白质。这类病毒称之为负链非侵染型病毒,如滤泡性口腔炎病毒、流感病毒、副流感病毒、莴苣坏死黄化病毒等。此外,还有一类特殊的ssRNA病毒即反转录病毒。该类病毒通常引起人和动物的肿瘤,其中包括造成人免疫性缺陷症的爱滋病病毒、白血病病毒、肉瘤病毒等。在它们的髓核中携带反转录酶,能使RNA反向转录成DNA,丰富和发展了分子生物学的中心法则。它们的复制有其特有的特点,一是单链RNA的基因组必须反转录成双链DNA;二是随后这种DNA必须整合到细胞DNA中;三是整合状态长期持续下去并传给子代细胞,也可能转录RNA,生产子代病毒或使细胞转化;四是感染细胞不会死亡,分裂不停止。也就是说这类病毒的潜伏期很长,有时可以终身带毒而不发病。

    双链RNA病毒的复制

      双链RNA病毒有两个特点,一是它的基因组为10-12条双链RNA分子;二是它有双层衣壳,而没有囊膜。病毒的RNA-RNA 聚合酶存在于髓核中,在该聚合酶的作用下病毒基因组转录正链RNA,它们自髓核逸出。它们既能作为mRNA,又能作为病毒基因组的模板。MRNA翻译结构蛋白,装配内层衣壳后,正链RNA进入,并形成双链RNA。然后又重复上述过程,最后获得了外层衣壳。

      综上所述,病毒复制的特点表现在:一是利用寄主细胞的物质和能量进行病毒生物大分子的合成;二是复制周期短,繁殖效率高;三是反转录病毒的复制方式,丰富了遗传信息传递的中心法则。

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