动物、植物病毒的结构
动物、植物病毒特别是相当多的动物病毒,其核衣壳外面还有一层或多层由糖蛋白、脂类所构成的囊膜把它们包裹起来,如流感病毒、
疱疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒、以及小麦丛矮病毒等。有的病毒在囊膜的最外层还有突起物(见流感病毒的粒体形态)。引起天花一类疾病的痘病毒是最大、结构最复杂的一类病毒(见痘病毒的表面结构)。外形呈砖状或面包状,大小300×250×100 毫微米,所以用光学显微镜就可以看到,但要看清表面结构还需要电子显微镜。它的核衣壳的结构复杂,而且囊膜上还有很多管状突起物。
昆虫病毒基本分三类, 一类是病毒核衣壳颗粒为游离的,没有囊膜包被,也没有结晶状蛋白质包被的;第二类是核衣壳外有囊膜包被的;第三类是核衣壳外面有很多蛋白质晶体包被,形成多角形的包涵体,呈四面、长方、六面和十二面等,所以称为多角体病毒。
细菌病毒--噬菌体的结构
噬菌体是一类寄生细菌的病毒的总称,英文名称为bacteriophage,简称phage,来源于希腊文"phagos",是“吞噬”的意思。在结构上,噬菌体比我们大家熟知的细菌、真菌要简单得多。关于噬菌体的结构、侵染方式、复制、成熟(包装)等是病毒学中研究的最早、最清楚的一类病毒。如果在培养皿中使培养基内长满细菌,就好象一片草地,如果有噬菌体活动,我们就能在这片“草地”上发现一个个透明的圆圈,这是因为细菌被噬菌体分解了。我们把这些透明圈称为噬菌斑。
大家熟知的噬菌体的构型有以下几种。绝大多数噬菌体为裸露的球状、纤维状或丝状,只有极个别的才带有包得很紧的脂蛋白囊膜, 还有一种噬菌体是有头有尾,核酸包在头部外壳中,头是二十面体对称,而尾是螺旋对称。
病毒的侵入
病毒是如何进入细胞内的呢?用专业术语来说,就是病毒是如何建立侵染的呢?这是病毒学中的一个关键性问题。因为只有搞清楚这一点,我们才能有的放矢地控制和利用病毒。
病毒虽然含有遗传物质,但它若离开它的寄主,就只能以它的物质形式即静态存在。如TMV、土壤传播的植物病毒等等,
它们可以在土壤中存活多年,并不表现出它们的生物活性。可是一旦遇到它们适宜的寄主,它们就会大显身手,利用寄主细胞内原有的各种机器和原料来复制自己,繁衍后代,同时使寄主细胞产生病理变化。病毒进入到寄主细胞需要经过吸附、穿入、脱壳三个步骤。由于病毒类别多,因而入侵方式也有所不同。
吸附
关于病毒是如何吸附到寄主细胞上并穿透进去,研究最清楚的当属噬菌体了。一种侵染大肠杆菌含有DNA的噬菌体,叫T4 噬菌体。
它一旦与大肠杆菌细胞相遇,它那又长又细的尾丝就附着在细胞壁的表面上。有趣的是,在各种细菌的庞大群体中,T4噬菌体是如何找到它的特异寄主细胞呢?原来大肠杆菌的细胞壁是自外到内依次由脂蛋白、脂多糖、粘蛋白三层组成。在外面的两层上有一些位点能特异地与T4 噬菌体结合,这些位点称之为特异的受体。T4 噬菌体之所以能在千百万个细菌混合物中识别自己的寄主,就靠它的尾丝和受体的特异结合。一旦尾丝扒在细胞壁上,尾丝固定在上面并向下弯曲使噬菌体向细胞表面移动,底盘上伸出的6个尾钉与细胞壁接触,然后尾壳像肌肉那样收缩,同时就把尾壳中的一个管压出来,并穿过细菌的外面两层壁,靠尾部的溶菌酶的作用在最里面的壁上打洞。然后将噬菌体DNA注入到细菌的细胞内。RNA噬菌体则是通过附着在细菌细胞的小突起即性纤毛而进入细菌细胞的。
动物病毒附着在寄主细胞上的过程研究得最清楚是流感病毒和脊髓灰质炎病毒。动物病毒能吸附在哪种寄主细胞上是高度特异的。例如脊髓灰质炎病毒只能附着在灵长类的动物细胞上,而不能吸附在啮齿类动物细胞上。这是因为啮齿类动物的细胞上,缺少对脊髓灰质炎病毒特异的受体。有实验证明,人类的细胞表面对脊髓灰质炎病毒特异的受体是受人类细胞中第19条染色体控制的。脊髓灰质炎这类小核糖核酸病毒颗粒中主要含有四种蛋白质,最小的一种蛋白质在吸附过程中起重要作用,缺少这种蛋白质就不能附着在细胞上。
还有一个很好的证据来说明病毒外壳蛋白与寄主细胞受体之间的关系。假若用体外装配的方法把脊髓灰质炎病毒的RNA包上另一种同属肠道病毒组,但能侵染小鼠细胞叫做柯萨奇病毒的蛋白质衣壳,则这种体外装配的杂种病毒就能侵染原来脊髓灰质炎病毒所不能侵染的小鼠细胞了。流感病毒外面两种蛋白质突起,一是血凝素,一是神经氨酸酶。病毒血凝素对细胞上的神经氨酸的糖蛋白受体有特异的亲和能力。神经氨酸酶与细胞表面黏液蛋白中的神经氨酸也有特异的结合能力,它的作用是从黏液蛋白释放乙酰神经氨酸,因而使得由细胞表面芽生的子代病毒,得以脱离细胞。
在植物病毒中就没有像上述噬菌体和动物病毒那样,表现出外壳蛋白与寄主细胞表面受体之间的那种特异性。假若把不能侵染番茄的TMV株系的RNA包上一个能侵染番茄的TMV株系的外壳,所得杂种仍不能侵染番茄。单独用不能侵染番茄的TMV毒株的RNA来接种也不能侵染番茄。反过来,能侵染番茄的RNA和不能侵染番茄的外壳装配成的病毒仍然可以侵染番茄。利用其它植物病毒,如雀麦花叶、豇豆褪绿斑驳花叶病毒等进行类似试验,得到类似的结果。看来植物病毒侵染的特异性似乎不在吸附这一步,可能是受复制过程中的以后各步骤所控制。
穿入
1952年证明DNA是遗传物质的一个有利的证据就是赫尔希(Hershey)等用同位素磷-32标记T噬菌体的核酸,用硫-35标记它的蛋白质,用这种被标记的病毒来感染不带任何同位素的大肠杆菌。结果证明含硫-35的蛋白完全留在细菌的外面,磷-32标记的核酸被注入细菌体内了。当T4尾部像肌肉那样收缩时,外壳里面的DNA就被挤进细胞体内。它的DNA分子相当长,约50,000 纳米,粗2.4纳米,而尾鞘中心的管子直径不过2.5-3.0纳米。这样长的DNA要通过这样细的管子完全完全细菌体内看起来也不是件容易的事,但是T4却能在1分钟内就完成任务。早期人们相信进入体内的只是DNA,不含任何蛋白质,但最近工作证明,有些壳内最里层的蛋白质也随着DNA一起进入细菌,这少量蛋白可能在以后的复制过程中起重要作用。



